Baside 101

Petite capsule microscopie : B.a.-ba des basides

par Guy Fortin

avec la collaboration de Johanne Paquin

Note : Les termes en caractères gras sont définis dans le glossaire qui se trouve à la suite du texte.

Introduction

Le mot baside (du latin basidium) signifie petite base ou piédestal, rappelant que la baside supporte les spores.

Une baside typique (Fig. 1) est un article terminal modifié et spécialisé, en général clavé, situé à la surface de l’hyménium, produisant des basidiospores sur de courtes apicules appelées stérigmates. Elle provient d’une hyphe dicaryotique (binuclée), c’est-à-dire, une hyphe qui possède deux noyaux sexuellement compatibles. En général, la baside est séparée de l’hyphe d’où elle provient par un septum qui est la plupart du temps bouclé. Au début de son développement, la baside qui a hérité de deux noyaux sexuellement compatibles de son hyphe mère, est dicaryotique elle aussi. Chacun de ses noyaux ne contient qu’une seule copie du matériel génétique du champignon, soit n chromosomes. C’est pourquoi on les dit haploïdes.

Développement général

Au début du développement de la baside, les deux noyaux qu’elle contient fusionnent (c’est la caryogamie) et donnent un noyau diploïde, c’est-à-dire contenant 2n chromosomes. Ce noyau diploïde subit une méiose, un type de division nucléaire qui donne finalement quatre cellules ayant des noyaux haploïdes. Ces quatre cellules peuvent, ou non, avoir une paroi et forment chacune une méiospore. Cependant, comme ces méiospores ne sont pas des spores qui vont être disséminées, on peut difficilement les appeler « spores » et le terme haplocyte a été introduit pour les nommer.

Pendant que se déroule la méiose, la baside croît considérablement, les stérigmates se développent, les basidiospores apparaissent sur les stérigmates, et une vacuole se développe à la base et prend de l’expansion. Cette vacuole en expansion « pousse » du cytoplasme dans chacune des spores.

Chez la majorité des champignons se produit une mitose (appelée troisième division nucléaire) qui augmente le nombre de noyaux à 8. À ce moment, plusieurs patrons de développement sont possibles et, selon le champignon, un ou deux noyaux migreront activement dans chacune des spores présentes sur la baside. Toutefois, en général, une basidiospore ne possède qu’un noyau, elle est uninucléée. Les noyaux non utilisés dégénèrent dans la baside.

Types de baside

Phylogénétiquement, l’évolution s’est faite dans le sens d’une disparition graduelle de la paroi des haplocytes. Selon que leurs haplocytes ont ou non une paroi, on reconnaît deux grands types de basides: les holobasides qu’on retrouve chez les champignons appelés Holobasidiomycètes et dont les haplocytes n’ont pas de paroi, et les phragmobasides qu’on rencontre chez les champignons appelés Phragmobasidiomycètes et dont les haplocytes ont une paroi.

Les holobasides sont des basides dans lesquelles les haplocytes n’ont pas de paroi. Le contenu de la baside semble alors homogène, il n’apparaît pas septé. C’est le type de baside qu’on retrouve dans la majorité des basidiomycètes. Les Agaricales, les Dacrymycetales et les Aphyllophorales sont, entre autres, des champignons dont les basides n’apparaissent pas septées (Fig. 2)

Les phragmobasides sont des basides dans lesquelles les quatre haplocytes ont une paroi. En microscopie optique, la baside semble alors divisée par des septa, mais Wells (1964) a démontré, en microscopie électronique, que les septa des phragmobasides sont faussement attribués à la baside et correspondent en réalité à des parois doubles formées par les parois fortement rapprochées de deux haplocytes.

Les phragmobasides se rencontrent en particulier chez les Tremellales et les Auriculariales :

• Les basides des Tremellales semblent septées verticalement (ou longitudinalement) et apparaissent septées en croix lorsqu’elles sont vues du dessus. Guepinia helvelloides, Sebacina concrescens, Tremella mesenterica et Pseudohydnum gelatinosum sont des champignons dont les basides semblent septées longitudinalement. (Fig. 3).
• Les basides des Auriculariales semblent septées horizontalement (ou transversalement). Auricularia americana est un champignon dont les basides semblent septées transversalement (Fig. 4).

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Chez les Phragmobasidiomycètes qui ont un basidiome gélatineux, comme Pseudohydnum gelatinosum (voir Fig. 3), chaque haplocyte est situé profondément dans la matrice gélatineuse, germe et produit une hyphe appelée protostérigmate qui croît jusqu’à la surface du basidiome où il produit un stérigmate et une basidiospore. Cette basidiospore est en réalité une spore secondaire résultant d’une « germination par répétition » puisque l’haplocyte situé dans la baside peut être considéré comme étant la basidiospore primaire. La germination par répétition est si commune chez les Phragmobasidiomycètes qu’elle est souvent utilisée comme caractère diagnostique.

Lorsque le basidiome est moins gélatineux, le protostérigmate n’est pas nécessaire et les haplocytes germent directement en un stérigmate.

Terminologie

La terminologie qui a été appliquée aux basides est très diversifiée. Donk (1954), Talbot (1954) et Clémençon (1988) ont proposé la terminologie qui suit et qui s’applique non seulement aux parties structurelles des basides, mais aussi aux étapes de leur développement. Par ailleurs, elle décrit aussi des structures homologues des champignons. Par structures homologues, on entend des structures qui se développent de la même manière, qui ont la même fonction et qui ont la même position relative. En ce sens, on peut dire qu’une baside mature comprend les trois ou quatre parties suivantes selon le cas :

1. la probaside : partie de la baside dans laquelle a lieu la caryogamie. Le terme signifie aussi « la première étape de développement de la baside » plutôt que « ce qui vient avant la baside ».
2. la métabaside: partie de la baside dans laquelle se produit la méiose du noyau diploïde. Dans plusieurs basides, la métabaside comprend aussi la probaside. Le terme signifie aussi « étape finale du développement de la baside » par opposition à la première étape, la probaside.
3. le stérigmate: une extension de la paroi de la métabaside, par laquelle un ou plusieurs noyaux migrent dans la basidiospore en développement.
4. le protostérigmate: une hyphe qui germe d’un haplocyte lorsque le basidiome est gélatineux, et qui croît jusqu’à la surface où une spore est produite et s’éjecte.

Exemples de basides types

Les figures qui suivent (Fig.5-7) illustrent la terminologie applicable à quelques basides typiques.

Glossaire

• Article : portion d’hyphe comprise entre deux septa.
• Basidiomycète : groupe de champignons dont les spores sont produites par des basides.
• Binucléé : qui possède deux noyaux.
• Boucle d’anastomose : petite structure latérale recourbée qui relie deux articles, au niveau du septum. Lorsqu’elle est présente, on parle d’hyphe bouclée.
• Caryogamie : fusion de deux noyaux sexuellement compatibles.
• Dicaryon : article d’une hyphe qui possède 2 noyaux haploïdes sexuellement compatibles.
• Dicaryotique : se dit d’un article d’une hyphe qui possède deux noyaux (n + n). Voir Dicaryon.
• Dicaryotisation : processus de formation d’un dicaryon.
• Diploïde : noyau qui contient une double copie du matériel génétique (2n chromosomes) de l’espèce.
• Germination par répétition : type de germination où une spore naît par germination d’une autre spore
• Haplocyte : cellule haploïde résultant de la méiose qui a lieu dans la baside. Peut avoir ou non une paroi.
• Haploïde : se dit d’un noyau qui contient une copie du matériel génétique (n chromosomes) de l’espèce.
• Holobaside : baside qui contient des haplocytes dépourvus de paroi.
• Holobasidiomycète : basidiomycète dont les basides n’ont pas un aspect septé.
• Hyménium : partie fertile du basidiome où les spores sont produites.
• Hyménomycète : basidiomycète qui expose son hyménium à l’air libre lorsqu’il est rendu à maturité.
• Hyphe génératrice : hyphe vivante, nucléée, septée, parfois bouclée, à paroi mince, qui constitue le tissu de base des basidiomes des champignons. Appelée hyphe végétative dans les mycéliums.
• Méiose : division nucléaire qui produit quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde.
• Meiospore : spores qui sont le résultat de la division méiotique qui se produit au début du développement de la baside. On préfère les appeler Haplocytes.
• Métabaside : partie de la baside dans laquelle se produit la méiose.
• Mitose : division nucléaire simple qui produit deux cellules diploïdes à partir d’une cellule diploïde.
• Phragmobaside : baside qui contient des haplocytes ayant une membrane, ce qui donne l’impression qu’elle est septée. Aussi appelé Hétérobaside.
• Phragmobasidiomycète : basidiomycète dont les basides semblent septées. Aussi appelé hétérobasidiomycète.
• Probaside : partie de la baside dans laquelle a lieu la caryogamie.
• Protostérigmate : chez les basidiomycètes gélatineux, hyphe produite par la germination d’un haplocyte, qui croît jusqu’à la surface du basidiome, où elle forme un stérigmate et une basidiospore, cette dernière étant le produit d’une germination par répétition.
• Stérigmate : courte excroissance présente à l’apex des basides et supportant les spores.
• Uninucléé : qui ne possède qu’un seul noyau.

Les photographies et dessins sont de l’auteur Guy Fortin
Merci à Roland Labbé et Jacques Landry pour leur lecture critique

Références

• Clémençon, H., (1988). Die Basidie. Z. Mykol. 54 pp. 3-24.
• Clémençon, H., (2007). Die wahre Natur der Phragmobasidien – La réalité sur les phragmobasides. Bulletin suisse de Mycologie 85(5)
• Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycetes (2e éd.). Stuttgart: J. Cramer
• Donk, M. A. (1954). A note on sterigmata in general. Bothalia 6: 301-302.
• Ingold, C.T., (1983). A view of the basidium. Bulletin of the British Mycological Society. Volume 17, Issue 2, October 1983, Pages 82-94
• Kendrick, B. (2000). The Fifth Kingdom (3e éd.). Newburyport MA : Focus Publishing
• Martin, G. W. (1957). The Tulasnelloid Fungi and Their Bearing on Basidial Terminology. Brittonia 9: 25-30
• Mehrotra, R. S., Aneja, K. R. (2005). An Introduction to Mycology. New Age International Publishers
• Moore, D., Robson, G., Trinci, T. (2011). 21st Century Guidebook to Fungi. Cambridge University Press
• Talbot, P. H. B. (1954). Micromorphology of the lower Hymenomycetes. Bothalia 6: 249-299.
• Webster, J., Weber, R. (2007). Introduction to Fungi (3e éd.). Cambridge. Cambridge University Press
• Wells, K. (1964). The basidia of Exidia nucleate. II. Development. American journal of Botany 51:360-370