Bouclées, pas bouclées?

Bouclées, pas bouclées?

Classé dans : Microscopie | 2

par Guy Fortin

avec la collaboration de Johanne Paquin

Note : Les termes en caractères gras sont définis dans le glossaire qui se trouve à la suite du texte.

Dans les mycéliums et les basidiomes de la plupart des hyménomycètes, on trouve souvent, au niveau des septa, une petite structure latérale appelée boucle d’anastomose. Cette structure porte plusieurs noms et pour la nommer on peut rencontrer en français: anse d’anastomose, boucle de conjugaison ou anse dangeardienne; et en anglais : clamp connection, handle, fibula, loop, septum ou hyphal clamp.

Les boucles assurent la dicaryotisation de l’article subterminal de l’hyphe. Elles permettent de maintenir deux noyaux sexuellement différents dans chaque article de l’hyphe pendant sa croissance. On dit alors que l’hyphe est bouclée. Plus tard, lorsque le sporophore sera mature et prêt à sporuler, l’article terminal se modifiera en baside dans lequel les noyaux fusionneront pour se multiplier et migrer dans les spores en formation.

Les boucles sont nécessaires parce que le septum-dolipore, qui contrôle la migration des organelles, entrave normalement la distribution des noyaux d’un article à l’autre. Elles ne sont pas nécessaires si la lumière du dolipore est assez grande pour que les noyaux puissent y circuler librement, de sorte que certaines hyphes peuvent croître sans former de boucles.

Le développement d’une boucle normale se fait selon des critères très précis : elle prend naissance près des noyaux de l’article terminal, possède son propre Spitzenkörper, croît dans la direction opposée à la croissance de l’hyphe, interagit avec l’article subterminal et est ouverte à son extrémité postérieure. Voici une description sommaire de la façon dont se forment les boucles d’anastomose (fig. 1).

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Fig. 1. Schéma de l’article terminal d’une hyphe dicaryotique.
1) une hyphe dicaryotique terminale. Les noyaux sont sexuellement différents, mais compatibles. La croissance de l’hyphe se fait vers la droite. 2) un bourgeonnement latéral se forme près des noyaux. C’est le premier signe d’une division nucléaire.  3 ) le bourgeonnement se développe en direction opposée à la croissance de l’hyphe. 4) une division synchrone des noyaux se produit et un des noyaux-fils migre dans la boucle. 5) des septa se forment qui séparent la boucle et les deux nouveaux articles. 6) l’article terminal est dicaryotique, l’article subterminal et la boucle sont monocaryotiques. 7) la boucle se courbe vers l’article subterminal jusqu’à ce qu’elle en touche la paroi. 8) la paroi entre l’apex de la boucle et l’article subterminal se lyse et le noyau présent dans la boucle migre dans l’article subterminal. 9) les deux paires de noyaux migrent vers le centre de l’article dans lequel elles se situent. © Guy Fortin

 

On peut distinguer trois types de boucles d’anastomoses. Les boucles fermées sont le type le plus fréquent, elles ne laissent aucun espace entre elle-même et l’hyphe (fig. 2). Les boucles médaillons (boucles en anneau) laissent un trou ou un espace entre elle-même et l’hyphe (fig. 3). Les boucles verticillées forment un groupe de deux ou plusieurs boucles autour du même septum (fig. 4). Ces deux derniers types de boucles peuvent se développer en même temps que les boucles fermées dans les mycéliums et les basidiomes.

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Fig. 2. Boucle fermée. Hypholoma lateritium © Guy Fortin

 

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Fig. 3. Boucle médaillon. Mycena leaiana © Guy Fortin

 

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Fig. 4. Boucle verticillée. Pseudohydnum gelatinosum © Guy Fortin

 

Il arrive souvent que les boucles, en se développant, forment de nouvelles hyphes ou des basides. Il s’agit d’un moyen fréquent d’insertion de nouvelles basides dans l’hyménium en expansion des agarics (fig. 5a et 5b).

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Fig. 5a. Développement d’une boucle en hyphe, à la base d’une baside. Entoloma sp. © Guy Fortin

 

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Fig. 5b. Développement de boucles en basides. Calvatia gigantea © Guy Fortin

 

Parfois, des boucles opposées apparaissent sur le même article d’une hyphe  (fig. 6) Ce sont des boucles situées aux extrémités d’un même article, mais qui se développent dans des directions opposées. Nous n’avons pas trouvé d’exemple, ni d’explication, pour ce phénomène.

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Fig. 6. Boucles opposées. Dessin fait à partir d’une photographie parue dans l’ouvrage de H. Clémençon cité en référence. Les flèches indiquent la direction opposée de la croissance de l’hyphe selon le sens de développement des boucles d’anastomoses. Pholiota spumosa © Guy Fortin

 

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Fig. 7. Fausse boucle. Pholiota limonella © Guy Fortin

De même, il arrive parfois que le développement de la boucle soit stoppé et que celle-ci ne fusionne pas avec l’article subterminal donnant une fausse boucle ou pseudo boucle d’anastomose. On trouverait régulièrement de fausses boucles à côté de vraies boucles dans plusieurs espèces d’Armilliaria, de Pholiota et de Coprinopsis (fig. 7).

Glossaire

Anse dangeardienne : autre nom des boucles d’anastomose, décrites, entre autres, par le mycologue français Pierre Clément Augustin Dangeard (1862-1947). Voir Boucle d’anastomose.

Article : portion d’hyphe comprise entre deux septa.

Basidiomycète : groupe de champignons dont les organes de reproduction sont des basides.

Boucle d’anastomose : petite structure latérale recourbée qui relie deux articles, au niveau du septum. On parle alors d’hyphe bouclée.

Boucles opposées : situation exceptionnelle où une boucle d’anastomose se développe à chaque extrémité d’un même article, mais en direction opposée l’une de l’autre.

Dicaryon : article d’une hyphe qui possède 2 noyaux haploïdes sexuellement différents.

Dicaryotique : article d’une hyphe qui possède deux noyaux. Voir Dicaryon.

Dicaryotisation : processus de formation d’un dicaryon.

Fausse boucle : boucle d’anastomose dont le développement est stoppé et qui ne fusionne pas avec l’article subterminal.

Haploïde : noyau qui contient la moitié du matériel génétique de l’espèce.

Hyménomycète : basidiomycète qui expose son hyménium à l’air libre lorsqu’il est rendu à maturité

Hyphe génératrice : hyphe vivante, nucléée, septée, parfois bouclée, à paroi mince, qui constitue le tissu de base des basidiomes des champignons. Appelée hyphe végétative dans les mycéliums.

 Monocaryotique : article d’une hyphe qui ne possède qu’un noyau.

 Pseudo boucle : voir Fausse boucle

Spitzenkörper : mot allemand qui signifie « corps apical ». Il désigne une zone dense située à l’apex d’une hyphe et joue un rôle important dans la croissance apicale de cette hyphe.

 Verticille : ensemble de structures distribuées symétriquement autour d’un axe commun.

 

Références :

  • Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycetes (2e éd.). Stuttgart: J. Cramer
  • Izarra, Z. de. (2006). L’examen des champignons. Société Mycologique du Poitou. Bulletin Spécial numéro 6
  • Josserand, M. (1952). La description des champignons supérieurs. Paul Lechevalier éd., Paris
  • Kendrick, B. (2000). The Fifth Kingdom (3e éd.). Newburyport MA : Focus Publishing
  • Largent, D., Johnson, D., Watling, R. (1977). How to Identify Mushrooms to Genus III: Microscopics Features. CA, É.-U.: Mad River Press Inc.
  • Lecomte, M. & col. (2012). Séminaire de microscopie. Association des Mycologues Francophones de Belgique
  • Moore, D., Robson, G., Trinci, T. (2011). 21st Century Guidebook to Fungi. Cambridge University
  • Press
  • Webster, J., Weber, R. (2007). Introduction to Fungi (3e éd.). Cambridge. Cambridge University Press

Les photographies et dessins sont de l’auteur

Merci à Roland Labbé pour sa lecture critique

* Ce texte est paru dans le bulletin du Cercle des Mycologues Amateurs de Québec (Le Boletin) de janvier 2015 Volume 62 Numéro 1 et dans le bulletin du Cercle des Mycologues de Montréal (Le Mycologue) d’avril 2015 Volume 40 Numéro 1

2 Responses

  1. André Paul

    Très instructif

  2. Jacqueline Labrecque

    Tout-à-fait d’accord!

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