Les spores des hyménomycètes

Guy Fortin

avec la collaboration de Roland Labbé

Les spores constituent des éléments microscopiques primordiaux dans la détermination d’un champignon. Guy Fortin et Roland Labbé nous expliquent comment les étudier.

Généralités

Les spores sont des propagules qui assurent la reproduction du mycélium et donc, du champignon. Elles sont également des éléments microscopiques primordiaux dans la détermination d’un champignon.

Chez les hyménomycètes, les spores produites par les basides à l’extrémité de stérigmates, se rattachent à ceux-ci par une excroissance appelée appendice hilaire.

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Les cystides des hyménomycètes

par Guy Fortin

avec la collaboration de Roland Labbé

Dans cette chronique sur la microscopie, Guy Fortin nous présente la terminologie employée pour décrire les cystides, ces cellules spécialisées dont le rôle est mal connu, mais qui s’avèrent utiles dans la détermination des espèces.

 Note de l’éditeur : la figure 4 a été modifiée le 15 janvier 2019

Les cystides (du grec ancien kystis : vessie) sont des articles d’hyphes, terminaux et spécialisés, qu’on retrouve dans le basidiome de plusieurs hyménomycètes. Elles diffèrent des autres articles par leur forme, leur dimension, la structure de leur paroi ou par leur cytoplasme. Ce sont des cellules stériles, aux fonctions probablement d’excrétion ou de sécrétion, de support et de protection. Elles prennent des noms différents suivant leur localisation et leur morphologie. La plupart sont localisées dans l’hyménium ou à la surface du pileus ou du stipe, mais certaines peuvent être enfouies dans le contexte du basidiome.

Pour décrire les cystides, on utilise une terminologie topographique ou morphologique ou les deux ensembles pour plus de précision. Ainsi, une cheilocystide est une cystide située à l’arête d’une lame (terme topographique); une lamprocystide est une cystide à paroi épaissie (terme morphologique) et une cheilolamprocystide est une cystide à paroi épaissie située à l’arête d’une lame.

À l’origine, les cystides ont été considérées comme étant des cellules situées uniquement dans l’hyménium, jusqu’à ce que soient décrites les cystides de la surface du chapeau et du pied.

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Les couches corticales des hyménomycètes

par Guy Fortin

Dans cette chronique sur la microscopie, Guy Fortin nous présente la terminologie employée pour décrire les couches corticales des champignons, c’est-à-dire les structures de leurs tissus de surface.

Les couches corticales sont les revêtements des parties stériles des basidiomes matures, en excluant tous les voiles. Bas (1969) a proposé le terme « pellis » pour les couches corticales du sporophore des basidiomycètes qui n’appartiennent pas aux voiles.

Clémençon (2012) utilise deux types de terminologie pour décrire les pellis et leurs couches, une terminologie topographique et une terminologie morphologique

A- La terminologie topographique (Fig. 1 et 2)

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Hommage au champignon de Paris

par Guy Fortin

Nous connaissons tous le champignon de Paris, le champignon le plus cultivé et le plus connu dans le monde (Fig. 1).

 

Fig. 1- Champignons de Paris (Agaricus bisporus) d’épicerie. ©Guy Fortin

Un peu d’histoire

Il fait partie des champignons de couche, les champignons qui poussent sur des couches de substrat. Ce type de culture serait apparu en Extrême-Orient il y a plusieurs milliers d’années. Il y a plus de 2000 ans, les Grecs utilisaient du fumier de cheval mélangé à de la cendre comme substrat qu’ils étendaient sur des couches de branches de figuier pour faire pousser des champignons [1].

Ce n’est cependant qu’au 17e siècle, dans les environs de Paris, que sa culture commerciale a commencé. Ce serait par hasard qu’on a découvert qu’il poussait spontanément dans des caves humides sur du fumier de cheval. Contrairement au champignon de couche classique qui pousse à l’air libre, le champignon de Paris pousse à l’humidité dans des grottes et c’est dans les catacombes de Paris que les premières champignonnières souterraines sont apparues [2]. Elles y sont demeurées jusqu’à la fin du 19e siècle. La construction du métro a alors obligé les producteurs à quitter Paris pour la région de Saumur où se fait actuellement la majeure partie de la production française [3]. Lire la suite

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Regard sur les Pluteus section Pluteus

 

par Guy Fortin

 

Les espèces du genre Pluteus poussent généralement sur le bois, les souches, les bûches, les branches tombées ou les débris ligneux comme la sciure de bois et le bois enfoui. Ce sont des saprotrophes probablement non mycorhiziques.

 

Traditionnellement, le genre Pluteus est divisé en trois sections morphologiques sur la base de la structure du pileipellis et du type de pleurocystides : ce sont les sections Pluteus, Hispidoderma et Celluloderma. Récemment, des études moléculaires ont reconnu l’existence de ces trois sections (Lezzi et coll. 2014).

 

Les espèces de la section Pluteus ont un pileipellis en cutis et des pleurocystides métuloïdes (à paroi épaissie) qui possèdent généralement des crochets apicaux. Les espèces de la section Hispidoderma ont un pileipellis formé d’éléments filamenteux organisés soit en cutis, en trichoderme ou en hyménoderme et des pleurocystides non métuloïdes. Celles de la section Celluloderma sont caractérisées par un pileipellis cellulaire formé d’éléments clavés, gonflés ou sphéropédonculés, organisés en hyménoderme et par des pleurocystides non métuloïdes (Andrew et coll. 2010).

 

Nous ne nous intéressons ici qu’aux Pluteus de la section Pluteus possiblement présents au Québec. L’espèce type de cette section est Pluteus cervinus, mais cette section comprend aussi P. brunneidiscus, P. atromarginatus, P. salicinus, et P. petasatus. D’autres espèces pourraient aussi être présentes dont, P. elaphinus, P. rangifer, P. eos,  P. primus, P. americanus, P. methvenii et P. hibbettii (Justo et coll. 2014). Actuellement, il ne semble pas y avoir de caractères macroscopiques absolus permettant d’identifier correctement ces espèces, mais certaines observations comme l’habitat, le substrat, le mode de croissance, l’odeur ainsi qu’une description détaillée du basidiome sont essentielles. Des études en microscopie sont actuellement nécessaires pour compléter les observations macroscopiques et diriger vers une détermination.

 

En microscopie optique, les champignons de la section Pluteus du genre Pluteus sont caractérisés par la structure du pileipellis et le type de plurocystides. Justo  et coll. (2014) propose une clé d’identification jusqu’à l’espèce en tenant compte de plusieurs autres caractères microscopiques dont la présence ou l’absence de boucles dans le pileipellis, le type et le nombre de crochets présents à l’apex des pleurocystides, l’épaisseur de la paroi des pleurocystides, la forme et les dimensions des cheilocystides, les dimensions des spores, la forme et les dimensions des  cystides intermédiaires et le fait qu’elles présentent ou non un type morphologique prédominant.

 

Cependant, après l’étude en microscopie de plusieurs spécimens, et en tenant compte de leurs caractères macroscopiques, nous n’avons pas réussi à obtenir une détermination qui soit confirmée par une étude moléculaire. La clé de Justo et coll. (2014) semble présenter des faiblesses relatives aux critères d’identification sélectionnés.

 

Structures à observer en microscopie des Pluteus de la section Pluteus :

 

Le pileipellis est en cutis, les éléments terminaux qui émergent souvent de la surface sont cylindriques, à paroi amincie, souvent atténués à l’apex et comblés par une pigmentation brunâtre. Les hyphes du pileipellis sont bouclées ou non [Fig. 1 et 2]. La présence ou l’absence de boucles dans le pileipellis est un critère dichotomique utilisé dans la clé proposée par Justo  et coll. (2014). Lorsque les boucles sont visibles, la situation est claire, mais si les boucles ne sont pas observées, elles ne sont pas nécessairement absentes. La clé devrait, autant que possible, tenir compte de cette incertitude. À noter que l’observation d’une seule boucle est nécessaire pour déclarer le pileipellis bouclé.

 

Les boucles peuvent aussi être présentes dans les autres parties du basidiome.

Fig. 1 – Pluteus cervinus1. Pileipellis en cutis avec éléments terminaux émergents. ©Guy Fortin

 

Fig. 2 – Pluteus primus. Pileipellis en cutis. ©Guy Fortin

 

 

Les pleurocystides sont des cystides hyméniales métuloïdes qui, dans le groupe qui nous intéresse, ont tous des crochets à leur apex [Fig. 3, 4 et 5]

 

Fig. 3 – Pluteus cervinus. Pleurocystides vues de profil et trame lamellaire inversée typique des Pluteus. ©Guy Fortin

 

Fig. 4 – Pluteus cervinus. Pleurocystides vues de profil avec mesures. L’épaisseur de la paroi fait partie des critères à observer selon Justo et coll. (2014). ©Guy Fortin

 

Fig. 5 – Pluteus elaphinus. Pleurocystides écrasées et déformées par la lamelle. ©Guy Fortin

 

 

 

Les crochets. Les pleurocystides des Pluteus de la section Pluteus portent des crochets à leur apex. Ces crochets peuvent s’observer sur une vue de face d’une lame sans apposer de lamelle, à faible grossissement, après coloration ou non, avec le diaphragme du microscope ouvert au maximum pour permettre une observation par transparence (Fortin, G., Paquin, J. 2016), [Fig. 6]. Le nombre de crochets, leur forme, entier ou bifide, et le rapport entre ces deux formes sont des caractères importants selon Justo et coll. (2014) [Fig. 7].

 

Fig. 6 – Pluteus rangifer. Crochets à l’apex des pleurocystides. Vue de la face d’une lame à faible grossissement (100x) sans apposition d’une lamelle. ©Guy Fortin

 

Fig. 7 – Pluteus cervinus. Crochets à l’apex des pleurocystides. La moyenne de leur nombre sur chaque pleurocystide, le fait qu’ils soient entiers ou bifides et le rapport entre ces deux formes sont importants pour distinguer les espèces. Photographie prise à 100x et recadrée pour mieux voir les crochets. ©Guy Fortin

 

 

Les cheilocystides sont les cystides rencontrées sur l’arête lamellaire. Elles peuvent prendre des formes très diverses, en général, clavées, sphéropédonculées, utriformes, etc. [Fig. 8]. Elles sont aussi généralement à paroi amincie et hyalines.

 

Fig. 8 – Pluteus elaphinus. Exemples de formes diverses des cheilocystides. ©Guy Fortin

 

 

L’arête lamellaire est stérile chez toutes les espèces de Pluteus de la section Pluteus. En général, les cheilocystides forment une ligne continue, bien serrée sur toute la longueur de l’arête [Fig. 9 et 10], mais dans quelques cas, elles sont rares et dispersées. Leur forme et leur dimension varient d’une espèce à l’autre.

 

Fig. 9 – Pluteus rangifer. Arête lamellaire stérile formant une ligne continue, bien serrée sur toute la longueur de l’arête. ©Guy Fortin

 

Fig. 10 – Pluteus primus. Arête lamellaire stérile formée de cheilocystides clavées, serrées. ©Guy Fortin

 

 

Les cystides intermédiaires sont des pleurocystides situées près de l’arête lamellaire qui sont décrites indépendamment des autres pleurocystides. Elles peuvent avoir la même forme que les pleurocystides, mais être plus petites avec des parois plus minces, ou avoir une forme irrégulière avec ou sans crochets à l’apex, ou avec un apex arrondi ou non. Chez certaines espèces, les cystides intermédiaires prennent des formes différentes alors que chez d’autres espèces, elles sont majoritairement de la même forme et composent un groupe morphologique prédominant [Fig. 11 et 12]. En microscopie, il s’agit d’une observation délicate à faire et le résultat n’est pas toujours concluant et, souvent, sujet à interprétation. Les cystides intermédiaires sont utilisées comme critère dichotomique dans la clé proposée par Justo et coll.  (2014). Ce critère d’identification devrait peut-être être revu.

 

Fig. 11 – Pluteus brunneidiscus. Cystides intermédiaires et autres éléments observés près de l’arête lamellaire. ©Guy Fortin

 

Fig. 12 – Pluteus rangifer. Cystides intermédiaires et cheilocystides observées à l’arête lamellaire. ©Guy Fortin

 

 

La mesure des spores incluant le Q sporal se fait à partir d’une sporée, sur au moins une trentaine de ces spores [Fig. 13].

 

Fig. 13 – Pluteus elaphinus. Spores observées dans l’ammoniaque 2,5 %. ©Guy Fortin

 

 

Les basides sont en général tétrasporées, parfois bisporées, et rarement monosporées. Elles sont la plupart du temps clavées avec un léger resserrement médian [Fig. 14].

 

Fig. 14 – Basides typiques. À gauche Pluteus sp., à droite  Pluteus rangifer. ©Guy Fortin

 

 

Le stipitipellis est en cutis formé d’hyphes génératrices, parfois turgescentes, cylindriques, hyalines ou comblées par un  pigment brunâtre, à paroi amincie et lisse. [Fig. 15].

 

Fig. 15 – Pluteus elaphinus. Stipitipellis en cutis. Observation faite près de l’apex du stipe. ©Guy Fortin

 

 

Conclusion :

La détermination des Pluteus de la section Pluteus à l’aide d’observations en microscopie serait de beaucoup facilitée si nous pouvions faire abstraction des cystides intermédiaires et trouver de nouveaux critères permettant hors de tout doute de séparer les Pluteus avec et sans boucle, ou en utilisant ce critère différemment ou, à la rigueur, en l’éliminant.

 

Nous croyons que l’étude comparative de plusieurs observations en microcopie, appuyées sur les caractéristiques macroscopiques des champignons, permettra de proposer une détermination plus précise qui sera confirmée par des études moléculaires.

 

Glossaire

 

  • Arête lamellaire stérile : Arête lamellaire sur laquelle il n’y a pas de basides.
  • Cutis : Revêtement du chapeau formé d’hyphes allongées en filaments apprimés.
  • Métuloïde : Cystide modifiée à paroi épaissie et réfringente, souvent ornée de cristaux à l’apex. Appelée aussi pleurolamprocystide.
  • Mycorhizien : Relatif à une association entre un champignon et une racine de plante
  • Saprotrophe : Organisme vivant obtenant sa nourriture de la matière organique morte.

 

Remerciement

Mes remerciements à Johanne Paquin, Roland Labbé et Jacques Landry pour leur lecture critique et leurs conseils.

Références

  • Andrew M. Minnis, Walter J. Sundberg (2010). Pluteus section Celluloderma in the U.S.A. North American Fungi. 5 : 1-107
  • Fortin, G., Paquin, J. (2016). Observation des crochets des lamprocystides en microscopie optique. Le blogue Mycoquébec. 
  • Justo, A., Malysheva, E., Bulyonkova, T., Vellinga, E.C., Cobian, G., Nguyen, N., Minnis, A.M., and Hibbett, D.S. (2014). Molecular phylogeny and phylogeography of Holarctic species of Pluteus section Pluteus (Agaricales: Pluteaceae), with description of twelve new species. Phytotaxa 180, 1–85.
  • Labbé R. (2016) Clé des Pluteus section Pluteus en Amérique du Nord, à l’est des Rocheuses. Adaptation de  Justo et coll. (2014) Mycoquebec
  • Justo, A. (2014). Pluteus cervinus complex in NL. Omphalina 5, no. 9, 4–22.
  • Labbé, R. (2016). Le glossaire de Mycoquébec.
  • Lamoureux, Y. Plusieurs descriptions d’étude de Pluteus sur Mycoquébec dont les suivantes : Pluteus americanus (page Flickr), Pluteus atromarginatus (page Flickr), Pluteus hongoi (page Flickr)
  • Landry Jacques (2014). Pluteus cervinus, un complexe d’espèces à préciser. Le blogue Mycoquébec.
  • Lezzi, T., Vizzini, A., Ercole, E., Migliozzi, V., Justo, A. (2014). Phylogenetic and morphological comparison of Pluteus variabilicolor and P. castri (Basidiomycota, Agaricales). IMA Fungus · 5(2): 415–423

 

1 Les noms des plutées dans la légende sous les figures sont donnés à titre indicatif. Ce sont des déterminations obtenues par étude en microscopie, mais non confirmées par le séquençage de l’ADN.

 

 

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