Classification des ascomycètes

Classé dans : Taxonomie-Systématique | 4

 

 


Trois sous-divisions, onze classes

par Jacques Landry

Spinellus fusiger
Division des zygomycètes : Spinellus fusiger / Moisissure des mycènes.
PHOTO : Herman Lambert

 

Le répertoire de Mycoquébec contient à la fin de la saison 2014 quelque 2800 espèces du règne des champignons, se retrouvant principalement dans deux divisions (phylum), les basidiomycètes (Basidiomycota) qui produisent leurs spores à l’extrémité de cellules spécialisées appelées des basides, et les ascomycètes (Ascomycota)  qui les produisent dans des asques. On retrouve également 5 espèces de la division contestée des zygomycètes (Zygomycota) : Endogone pisiformis, Pilaira anomala, Pilobolus crystallinus, Spinellus fusiger,  Syzygites megalocarpus.

Classification du règne des champignons en divisions et sous-divisions. Seulement les taxons représentés sur Mycoquébec (les taxons regroupant des espèces multicellulaires visibles à la loupe) sont indiqués. Par exemple, les Gloméromycetes, une division importante regroupant les champignons arbusculaires mycorhiziens n’y sont pas.

Dans la division des basidiomycètes, c’est presque exclusivement dans la sous-division des Agaricomycotina que l’on retrouve nos champignons avec plus de 2400 espèces inventoriées. La sous-division des Pucciniomycotina, principalement des croûtes et des rouilles, regroupe une quinzaine d’espèces dans les genres Basidiopycnides, Chrysomyxa, Cronartium, Endocronartium,  Eocronartium, Gymnosporangium, Phleogena, et Uromyces ari-triphylli. Finalement, seulement deux espèces représentent la sous-division des Ustilaginomycotina  : Ustilago maydis, Exobasidium vaccini. Nous traiterons plus à fond des basidiomycètes un peu plus tard au cours de l’hiver.

Les ascomycètes sont sous-représentés dans l’index de Mycoquébec. En réalité, cependant, ce sont eux, les ascomycètes, qui représentent la plus grande division du règne des champignons. Selon des estimations récentes, il y aurait plus de 40 000 espèces d’ascomycètes décrites à travers le monde, et l’on pourrait certainement en retrouver plusieurs milliers au Québec. Peu de doute que la liste de moins de 400 espèces compilée à ce jour par Mycoquébec est bien incomplète, même si l’on ne considère que ceux bien visibles à l’oeil nu.

Les ascomycètes

Les ascomycètes se retrouvent dans trois sous-divisions principales.

1) Les Taphrinomycotina comprennent des levures qui se reproduisent par fission,  des parasites unicellulaires de mammifères (les Pneumocystis) et des parasites de plantes (les Taphrina) qui ont deux phases de croissance, l’une levuriforme et l’autre mycélienne. Dans ce dernier genre, Taphrina robinsoniana ou la Galle du chaton de l’aulne est facilement remarqué sous sa forme mycélienne alors qu’elle cause une déformation des fruits de l’aulne. Les espèces de cette sous-division sont toutes monocellulaires sauf celles du genre Neolecta dont nous avons 2 espèces décrites au Québec (N. irregularis et N. vitellina). Exceptionnellement pour cette sous-division, les Neolecta forment des organismes pluricellulaires.

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Les Taphrinomycotina : Neolecta irregularis / Mitrule irrégulière
PHOTO : Jules Cimon
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Les Taphrinomycotina : Taphrina robinsoniana / Galle du chaton de l’aulne
PHOTO : Herman Lambert

 

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Les Saccharomycétales, l’unique ordre de l’unique classe (Saccharomycètes) des Saccharomycotinata, forment  un ordre de levures, également appelé l’ordre des « levures bourgeonnantes » . L’espèce la plus connue est Saccharomyces cerevisiae : la levure de boulangerie (ou de bière).
« S cerevisiae under DIC microscopy » par Masur — Travail personnel. Sous licence Public domain via Wikimedia Commons –

2) Les Saccharomycotina sont en grande partie des levures à bourgeon. Plus susceptibles de se retrouver dans notre bière ou notre pain que dans nos herbiers, on en retrouve tout de même  une espèce dans le répertoire Mycoquébec.

C’est Jacqueline Labrecque qui, examinant la structure microscopique d’une pézize que Jules Cimon venait de lui apporter, a remarqué quelque chose d’inhabituel dans l’hyménium de ce champignon. Grâce à Roland Labbé et Hans Otto Baral, elle a pu établir que la pézize était tout probablement une Pyrenopeziza de la classe des Leotiomycetes (voir plus bas), mais que celle-ci était parasitée par Helicogonium trabinelloides. Ce dernier est un parasite hyménial, c.-à-d. qu’il produit ses asques à l’intérieur de la structure hyméniale de son hôte.

Helicogonium est un parasite hyménial des Pyrenopeziza. L’ordre dans lequel il se retrouve est inconnu, mais il se situerait dans la sous-division des Saccharomycotina
MONTAGE MICROGRAPHIQUE : Jacqueline Labrecque

3) Finalement, c’est dans une seule sous-division que l’on retrouve la plupart des ascomycètes visibles à l’oeil nu dans la nature. Les Pezizomycotina, aussi nommés les euascomycètes ou « vrais ascomycètes », contiennent la presque totalité (>90%) des ascomycètes  connus.

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Les Pezizomycotina : Sarcoscypha austriaca / Pézize d’Autriche ordre des Pézizomycètes.
PHOTO : Herman Lambert

Voyons maintenant comment on peut classer ces euascomycètes .

Classement des Pezizomycotina (euascomycètes)

Chez les ascomycètes les spores sont produites à l’intérieur d’asques, eux-mêmes organisés en structures spécialisées, les ascomes. C’est l’architecture particulière des asques et des ascomes qui a longtemps servi de base à la classification des ascomycètes.

L’asque peut contenir 4 ou 8 spores et est entouré de deux membranes ou tuniques. Il est dit bituniqué lorsque les membranes internes et externes sont bien définies,  unituniqué lorsque les deux membranes sont difficilement distinguables ou prototuniqué lorsque les membranes sont fugaces. L’asque se caractérise également par la manière dont il expulse les spores. Chez certaines espèces, les spores sont éjectées à une extrémité à travers un pore qui peut être fermé ou non par un clapet.  L’asque est alors dit operculé ou inoperculé. Dans d’autres cas,  les spores sont rejetées dans l’environnement suite à l’éclatement et même la désintégration de l’asque.

Il existe quatre principaux types d’organisation architecturale des asques.
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Schéma d’une apothécie. L’apothécie est une formation sexuée particulière à certains champignons ascomycètes et lichens. Elle est caractérisée par sa forme de coupe, au sein de laquelle se localise l’hyménium.

L’apothécie ou ascome apothéciale  est un ascome dont l’hyménophore expose des asques unituniqués matures directement à l’air libre. Il est souvent en forme de coupes qui, juxtaposées l’une à l’autre,  peuvent former un hyménium de grande surface.   Ce  type d’ascome est la caractéristique de base de l’ancienne classe des Discomycetes.

 

 

 

 

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Schéma d’un périthèce de neurospora. D’après : Johnson, T.E., 1978. Isolation and characterization of perithecial development mutants in neurospora. Genetics 88, 27–47.

 

 

 

Le périthèce ou ascome périthécial est un ascome microscopique, sphérique, ovale ou en forme de bouteille, constitué d’une paroi et s’ouvrant vers l’extérieur par un ostiole ou une fente. Ses asques sont unituniqués et sont arrangés à l’intérieur en assise ordonnée formant un vrai hyménium à la base du périthèce avec la présence possible de paraphyses.  Les périthèces constituaient l’ancienne classe des Pyrenomycetes


 

 

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Cleistothèce en train de se rompre. Le cleistothèce est un organe en forme de sphère, sans ouverture, qui contient des asques et des ascospores .


Le cléistothèce ou ascome cléisthothécial
 est un ascome microscopique complètement clos, dans lequel les asques sont arrangés irrégulièrement,sans paraphyse,  et ne formant pas d’hyménium.  Le cléistothèce n’a pas d’orifice et doit se déchirer ou se désintégrer pour relâcher les ascospores.  Ce type d’ascome définissait la classe des  Plectomycetes.


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Ascostroma deTubeufia.
Sabine M. Huhndorf dans Spatafora (2007)

Finalement l’ascostroma (ascostromata au pluriel) est un ascome cavitaire semblable au périthèce, mais sans paroi, formé à l’intérieur du tissu hyphal indifférencié. Les espèces formant leurs spores dans des ascostromata étaient classées sous le nom de Loculoascomycetes.

 

 

Discomycetes, Pyrenomycetes, Plectomycetes et Loculoascomycetes ne sont plus des ordres taxonomiques officiels. Ils n’ont pas résisté aux analyses génétiques.  La classification moderne basée sur la génomique divise plutôt les Pezizomycotina en 11 classes distinctes. Cette classification reflète leur évolution à partir d’ancêtres communs, mais pas toujours de caractères physiques ou écologiques communs. Ainsi les caractères observés dans ces classes taxonomiques sont souvent disparates, un résultat de la rétention inégale d’un caractère ancestral ou encore d’une évolution convergente. De plus, plusieurs caractères apparemment forts et qui servaient autrefois à grouper ces champignons se retrouvent maintenant dans plusieurs différentes classes.


Onze classes de Pezizomycotina

1- Classe des Dothideomycetes (ascostroma avec asques bituniqués) :  Cette classe est presque équivalente à l’ancienne classe des Loculoascomycetes. Elle inclut la plupart des espèces non lichenisées ascostromatiques à asques bituniqués, mais contient aussi des espèces lichenisées. Mondialement, les Dothideomycetes comptent plus de 19 000 espèces, 1 300 genres  et une centaine de famillesCe sont souvent des pathogènes, parasites de plantes ou encore des saprotrophes, qui, dans bien des cas ne sont retrouvés que sous leur forme anamorphe. Ceci explique leur faible représentativité sur Mycoquébec qui en compte 11 genres, mais seulement 11 espèces. On y retrouve entre autres les moisissures des tomates Alternaria tomatophila et Stemphyliun solani, la Tavelure de la pomme Venturia inaequalis et le Nodule noir du cerisier, Apiosporina morbosa.

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Classe des Dothideomycetes : Apiosporina morbosa / Nodule noir du cerisier
Le Nodule noir du cerisier est l’un de des représentants les plus connus de la classe des Dothideomyceteschez les mycologues de terrain.
PHOTO : Jacques Landry

 

2- Classe des Arthoniomycetes  (apothécie avec asques bituniqués). Cette classe, la classe soeur des Dothideomycetes, ne contient que des lichens tropicaux ou subtropicaux fructifiant dont les asques bituniqués sont organisés en apothécie.

3- Classe des Eurotiomycetes (périthèce, cleistothèce ou ascostroma avec asques bituniqués ou prototuniqués). Ces espèces sont soit des lichens ou des saprotrophes dérivés des lichens et sont pour la plupart  des ascomycètes cléisthothéciaux, anciennement de la classe des Plectomycetes. Quelques-uns ont une structure très simple, les asques se retrouvant sans ordre précis dans une cage formée d’hyphes.  Cinq genres  (9 espèces) sont répertoriés sur Mycoquébec  dont les « fausses truffes » du genre Elaphomyces.

Classe des Eurotiomycetes : Elaphomyces muricatus / Truffe muriquée.
PHOTOS : François Lavigne

4- Classe des Geoglossomycetes (apothécie avec asques inoperculés):  Cette classe regroupe des espèces traditionnellement appelées discomycètes inoperculés. Elles ont des apothécies de grandes tailles sortant du sol sous forme de bâtonnets ou spatules que les anglophones appellent « earth-tongue » pour « langue de terre ».

On en retrouve au Québec 4 genres :  Geoglossum, Microglossum, Thuemenidium et Trichoglossum.

Classe des Geoglossomycetes : Geoglossum glutinosum / Géoglosse glutineux
PHOTO : Fernand Therrien

5- Classe des Laboulbeniomycetes (périthèces avec asques prototuniqués). Cette classe est composée d’espèces quasi microscopiques parasitant les insectes.

Classe des Laboulbeniomycetes : Laboulbeniales sur la coccinelle asiatique
PHOTO : Wiki Commons (det. Harry S./insektenfotos.de); from Cologne, Germany.)

 

6- Classe des Lecanoromycetes (apothécie, périthèce avec asques bituniqués, inoperculés, prototuniqués). Cette classe renferme essentiellement des champignons lichénisés, regroupant plus de 90% des ascolichens. Parmi eux, certains sont saprotrophes et certains même comme Schizoxylon albescensStictis confusumStictis mollis et Stictis populorum peuvent exister sous les deux formes c.-à-d. avec ou sans algue associée .   N’ayant pour l’instant aucun lichen sur son site, Mycoquébec n’affiche qu’une seule espèce de LecanoromycetesStictis stellata.


Leotia viscosa / Léotie visqueuse. Leotia est le genre type des Leotiamycetes PHOTO : Jacques Landry
Leotia viscosa / Léotie visqueuse.
Leotia est le genre type des Leotiomycetes
PHOTO : Jacques Landry

7- Classe des Leotiomycetes (apothécie, rarement cléistothécie, avec asques inoperculés, prototuniqués). Cette classe contient des groupes de morphologies très hétérogènes, allant d’apothécies très colorées à des rouilles pathogènes de plantes. Classiquement, les Leotiomycetes contenaient des espèces non lichénisées produisant généralement une petite apothécie avec un hyménium formé d’asques inoperculés, unituniqués avec perforation apicale. Suite aux études récentes de phylogénétique, certaines espèces avec ces caractéristiques ont été exclues de la classe des Leotiomycetes et d’autres, avec des structures de base très différentes (asques arrangés en cléistothèces), y ont été ajoutées. La classe contient aussi plusieurs espèces connues seulement sous leur forme anamorphique. L’index des champignons du Québec contient 47 genres et plus de 90 espèces de Leotiomycetes, dont plusieurs dans l’ordre des Hélotiales qui à lui seul contient à l’échelle planétaire quelque 3800 espèces. Leotia est le genre type des Leotiomycetes.

8- Classe des Lichinomycetes  (apothécie avec asques bituniqués  inoperculés ou prototuniqués). Cette classe ne contient que des lichens et n’est pas encore représentée sur Mycoquébec.

9- Classe  des Orbiliomycetes (apothécie avec asques inoperculés(2) Les Orbiliomycetes se retrouvaient traditionnellement dénommés discomycètes inoperculés. Avec les Pezizomycetes, ils se sont séparés très tôt au cours de l’évolution des autres classes de Pezizomycotina. La classe contient un seul ordre (Orbiliales) et deux genres, Hyalorbilia et Orbilia, et les deux sont représentés sur Mycoquébec.

Orbilia delicatula / Pézize délicate
Classe des Orbiliomycetes : Orbilia delicatula / Pézize délicate
PHOTO : Jules Cimon et Jacqueline Labrecque.

10- Classe des Pezizomycetes  (apothécie avec asques operculés). Les pézizomycètes comprennent un seul ordre, celui des Pezizales, et incluent tous les types d’Ascomycota qui ont des asques operculés. Ils sont classiquement dénommés Champignons en coupe (cup fungi) ou encore discomycètes operculés.  La plupart des espèces forment des apothécies à l’exception des truffes qui produisent des asques prototuniqués. La classe des Pezizomycetes contient à ce jour plus de 1600 espèces réparties dans 16 familles, dont la famille des Pyrenomataceae qui contient à elle seule près de 700 espèces. Les morilles (Morchella) ainsi que les vraies truffes (Tuber) font partie de cette classe qui est représentée par quelque 52 genres et plus de 130 espèces sur Mycoquébec.

Classe des Pezizomycetes : Helvella crispa/ Helvelle crépue

11- Classe des Sordariomycetes  (périthèce ou cleistothèce avec asques inoperculés, prototuniqués) Cette classe contient la majorité des taxons avec périthèces.  Ses asques sont inoperculés et généralement à paroi mince et unituniqués. La classe comprend plus de 600 genres, 3 000 espèces et représente un large éventail de types de champignons, allant des agents pathogènes et endophytes des plantes, aux agents pathogènes des animaux (Gibella, Gibellula) ainsi qu’aux mycoparasites (Hypomyces).  Un représentant malheureusement célèbre de cette classe est Ophiostoma novo-ulmi, l’agent pathogène responsable de la maladie hollandaise de l’orme Mycoquébec présente 32 genres de cette classe.

Cordyceps militaris / Cordyceps militaire sur une chrysalide de papillon. Beaucoup des Sordariomycetes sont parasites d'insectes ou de champignons PHOTO : Jacqueline Labrecque
Cordyceps militaris / Cordyceps militaire sur une chrysalide de papillon. Beaucoup des espèces de la classe des Sordariomycetes sont parasites d’insectes ou de champignons
PHOTO : Jacqueline Labrecque

 

Remerciement

Merci aux auteurs des photos, Herman Lambert, Jacqueline Labrecque, Jules Cimon, François Lavigne, et Fernand Therrien, pour leur généreuse contribution à cet article.  Merci également à Guy Fortin pour sa lecture critique.

Bibliographie

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  • Silar, P. (2013) Cours de Microbiologie Eucaryote du Master IMVI de l’université Paris VII Denis Diderot. Les eucaryotes: origine, évolution, diversité et biologie. Ascomycota
  • Spatafora, J.W., Sung, G.-H., Johnson, D., Hesse, C., O’Rourke, B., Serdani, M., Spotts, R., Lutzoni, F., Hofstetter, V., Miadlikowska, J., et al. (2006). A five-gene phylogeny of Pezizomycotina. Mycologia 98, 1018–1028.
  • Spatafora, Joey. 2007. Pezizomycotina. Version 19 December 2007. http://tolweb.org/Pezizomycotina/29296/2007.12.19
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  • Wang, Z., Johnston, P.R., Takamatsu, S., Spatafora, J.W., and Hibbett, D.S. (2006). Toward a phylogenetic classification of the leotiomycetes based on rDNA data. Mycologia 98, 1065–1075.
  • Wang, Z. (2007). Leotiomycetes. Version 26 September 2007. http://tolweb.org/Leotiomycetes/29048/2007.09.26 in The Tree of Life Web Project.
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4 Responses

  1. Michel Roux

    Quel beau travail. Au début j’ai bien essayé de tout retenir pour me rendre compte que c’est plutôt une référence pour une compréhension globale. Belle qualité de synthèse et d’écriture. Simplement bravo et merci!!!

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