Histoire d’hyphes (I)*

Petite capsule microscopie

par Guy Fortin et Johanne Paquin

Ce texte est la première partie d’un résumé du système proposé par Heinz Clémençon pour décrire les hyphes des hyménomycètes.

Tous les Hyménomycètes sont composés d’hyphes. Les hyphes qui constituent le matériel de base de tous les champignons sont des hyphes indifférenciées. On les appelle hyphes végétatives dans les mycéliums et hyphes génératrices (Fig. 1) dans les basidiomes. Elles sont vivantes, nucléées, souvent de grandes dimensions, septées, parfois bouclées, parfois ramifiées, et avec une paroi mince. Elles forment le plectenchyme de ces basidiomes.

Ces hyphes indifférenciées peuvent être modifiées par turgescence, sclérification, gélification, endosécrétion ou excrétion de substances. Ces modifications peuvent se combiner pour produire plusieurs nouveaux types d’hyphes.

Les hyphes végétatives ou génératrices peuvent subir cinq types de modifications :

1- La sclérification

La sclérification produit des hyphes sclérifiées. Ce sont des hyphes à paroi épaissie par du matériel additionnel dur, non gélatineux et parfois incrustée. Elles forment le tissu de support des basidiomes durs et résistants, comme celui de la plupart des polypores. Elles sont de trois types :

a) les hyphes squelettiques (Fig. 2), appelées hyphes fibreuses par Clémençon. En général, les hyphes squelettiques ne sont pas, ou rarement, ramifiées, et leur croissance se fait au niveau de la mince paroi de l’apex. Le cytoplasme apical est parfois séparé des régions à paroi épaissie par de fins septa secondaires qui peuvent disparaître après un certain temps. Elles se transforment parfois en hyphes ligatives et prennent alors le nom d’hyphes squeletto-ligatives (3).

b) les hyphes ligatives (Fig. 4), aussi appelées hyphes conjonctives, hyphes liantes ou hyphes collectives. Ces hyphes sont fortement ramifiées. Elles sont petites, emmêlées, ne sont pas septées et sont souvent coralloïdes. Elles ont une croissance limitée et une lumière très étroite ou même inexistante. Elles s’entremêlent aux hyphes squelettiques et à d’autres hyphes pour former le contexte de plusieurs polypores.

Les hyphes de type Bovista (Fig. 5a et 5b) sont un type particulier d’hyphes ligatives. Elles ont des parois épaisses et des ramifications dichotomiques dont le diamètre s’amenuise en s’éloignant de la bifurcation. Elles sont caractéristiques des genres Dichomitus, Piptoporus, Polyporus et de certains Ganoderma.

c) les hyphes de support (Fig. 6), aussi appelées hyphes squelettoïdes ou hyphes génératrices à paroi épaissie. Ces hyphes diffèrent des autres hyphes sclérifiées par la présence de vrais septa, qui ont parfois des boucles (anses d’anastomose). Elles diffèrent des hyphes génératrices par leur paroi épaissie et par leur fonction de support des basidiomes, comme le font les autres hyphes sclérifiées.

2- Le stockage

La transformation en réserve de nourriture produit des hyphes de stockage (Fig. 7). Ces hyphes accumulent de la nourriture formée en général de glycogène, de divers polysaccharides et de lipides. Elles sont fréquentes dans les sclérotes, dans plusieurs mycéliums et dans certains basidiomes. Dans les mycéliums, elles ont surtout des parois minces à modérément épaissies et contiennent généralement du glycogène. Dans les basidiomes matures des agarics, elles ont en général une paroi mince et contiennent des lipides ou du glycogène.

3- La turgescence

Un gonflement turgescent produit des hyphes physaloïdes (Fig. 8), aussi appelées hyphes fondamentales. Ce sont des hyphes à paroi mince et fragile, colorables au Rouge Congo. Elles ont de longs articles et des septa avec ou sans boucles. Comme les septa et les boucles ne changent généralement pas de dimension pendant le gonflement, la plupart des hyphes physaloïdes sont étranglées ou resserrées au niveau des septa. Les hyphes physaloïdes forment la majorité des hyphes chez les agarics. Pendant la croissance du champignon, la formation d’hyphes physaloïdes assure une augmentation rapide du volume sans augmentation significative de la biomasse. Plus tard, la stabilité mécanique des basidiomes peut être augmentée par une sclérification, en général modérée, de la paroi de ces hyphes.

Quelques types particuliers d’hyphes physaloïdes :

Les acrophysalides (Fig. 9) des agarics du genre Amanita sont des terminaisons d’hyphes allongées et gonflées qui donnent au stipe et au pileus de ces basidiomes leur rigidité et leur structure caractéristiques. Ces acrophysalides se retrouvent aussi en position inclinée dans la trame lamellaire bilatérale, divergente des Amanita, ce qui donne de l’épaisseur à la lame sans ajouter beaucoup de biomasse.

Les sphérocytes (Fig. 10) sont des articles globuleux retrouvés dans certains pileipellis et dans le voile de champignons comme les Amanita et les Coprinus.

Les sphérocystes sont un type particulier de sphérocytes (Fig. 11). Ce sont de grandes cellules globuleuses, turgescentes, à paroi mince, groupées en îlots, présentes surtout dans la chair du chapeau et du pied des Russulaceae et responsables de leur friabilité.

Quelques mycéliums produisent des hyphes physaloïdes sans septa, qui servent de canalisation pour le transport de l’eau et de solutions. Fayot a appelé ces hyphes, « hyphes fondamentales » et le contexte qu’elles forment, « tissu fondamental ».

4- La gélification

La gélification produit des hyphes gélifères (Fig. 12). En général, ces hyphes ont un petit diamètre, sont cylindriques et septées, avec ou sans boucles et dans la plupart des cas ont une paroi très mince. La face externe de la paroi peut se gélatiniser ou elle peut sécréter une substance gélatineuse, formant un contexte ou une surface gélatineuse. La gélification est un moyen de fabriquer de volumineux basidiomes à partir d’une faible biomasse dans le but de stocker de l’eau et de sceller la surface pour réduire la perte d’eau par évaporation.

5- L’endosécrétion

L’endosécrétion produit des hyphes sécrétrices, aussi appelées hyphes conductrices. Le cytoplasme de ces hyphes est comblé partiellement ou totalement par des dépôts de métabolites secondaires et prend le nom de deutéroplasme. Les dépôts s’observent sous forme de gouttelettes, ou de masses hétérogènes ou homogènes, ou sous forme d’amas de cristaux emmêlés. Même si ces hyphes ont été appelées « hyphes conductrices », elles ne forment pas du tout un système conducteur, mais ceci est une autre histoire… À suivre.

Glossaire

• Anse d’anastomose : voir Boucle d’anastomose et Anse dangeardienne 
• Anse dangeardienne : autre nom des boucles d’anastomose, décrites, entre autres, par le mycologue français Pierre Clément Augustin Dangeard (1862-1947). Voir Boucle d’anastomose
• Basidiome : structure qui supporte l’hyménium produisant les basidiospores. Voir Sporophore
• Biomasse : ensemble des matières organiques d’origine végétale, animale ou fongique
• Boucle d’anastomose : petite structure latérale recourbée qui relie deux articles, au niveau du septum. On parle alors d’hyphes bouclées
• Hyménomycète : basidiomycète qui expose son hyménium à l’air libre lorsqu’il est rendu à maturité
• Hyphe : mot d’origine grecque huphê (ὑφή) qui signifie tissu, filament
• Hyphe génératrice : hyphe vivante, nucléée, septée, parfois bouclée, à paroi mince, qui constitue le tissu de base des basidiomes des champignons. Appelée hyphe végétative dans les mycéliums
• Hyphe indifférenciée : hyphe qui constitue le matériel de base de tous les champignons
• Hyphes physaloïde : du grec physa– (φυσα) : vessie et –oides (οιδες) : qui ressemble à, semblable à
• Hyphe végétative : hyphe indifférenciée qui forme le mycélium
• Plectenchyme : contexte ou chair de tout champignon
• Plectologie : étude du contexte (plectenchyme) des champignons, tout comme l’étude des tissus des animaux est appelée histologie
• Sporophore : structure portant les spores chez les champignons supérieurs. Terme qui remplace : appareil fructifère, fructification, carpophore et sporocarpe

Références :

• Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycetes (2e éd.). Stuttgart: J. Cramer
• Largent, D., Johnson, D., Watling, R. (1977). How to Identify Mushrooms to Genus III: Microscopics Features. CA, É.-U.: Mad River Press Inc.
• Moreau, P.-A. (2012). Hyphes et structures chez les Basidiomycota. Adapté de la séance de travaux pratiques de la SMNF, Lille, 10 juin 2012.
• Pirlot, J-M. (1997). Mitisme des Polypores. Historique, description et difficultés. Cercle des Mycologues du Luxembourg belge.
• Labbé, Roland, Glossaire mycologique de Mycoquébec, consulté en août 2015.

Toutes les photos et dessins sont des auteurs sauf les Fig. 4, 5a et 6 qui sont tirées de l’ouvrage de M. Pirlot et reproduites ici avec son aimable autorisation.

Nos remerciements à Roland Labbé pour ses conseils et sa lecture critique, et à Jean-Marie Pirlot pour l’autorisation d’utiliser ses dessins.

* Ce texte est paru dans le Boletin de juillet 2015 Volume 62 Numéro 3