Le dernier des Polyporus…

Nom de champignons! No 10 (juillet 2016)

par Jacques Landry

À l’origine, les champignons produisant leurs spores dans des tubes et avec un hyménium formé de pores portaient tous le nom de Boletus. Puis, certains d’entre eux prirent le nom de Polyporus alors que l’on restreignait le nom Boletus à ceux avec des tubes détachables, soit tous nos bolets actuels. C’est dans leur effort de mieux classifier les Polyporus selon leur morphologie et leurs caractéristiques diverses, que les mycologues ont défini de plus en plus de genres à l’intérieur des Polyporus. Ainsi, avec le temps, le genre Polyporus a été considérablement réduit. Il n’y a pas si longtemps, parmi les quelque 250 « polypores » au Québec, il y en avait encore une centaine toujours appelés Polyporus. Avant la mise-à-jour actuelle, ils étaient une dizaine. Ils ne sont plus que trois et leur disparition du Québec est imminente.

Le nom français polypore a, quant à lui, conservé une signification large, plus ou moins l’équivalent du Polyporus original. Il désigne des champignons à longue vie, coriaces avec un hyménium formé de pores non détachables, lesquels à l’occasion peuvent être déformés pour prendre presque l’allure de lames ou d’aiguillons. Le terme polypore, quoiqu’encore utile dans un classement lié à l’identification n’est cependant pas informatif en relation avec l’histoire évolutive de ces champignons. Dans les faits, on retrouve aujourd’hui des polypores dans 11 ordres distincts comme les Polyporales, les Gleophyllales (Gloeophyllum), Hymenochaetales (Phellinus)  et même Russulales (Heterobasidion). (Binder et al. 2013).

Les découvertes récentes de la phylogénétique viennent bouleverser les classifications même relativement récentes. Elles nous révèlent la plupart du temps que les hypothèses passées basées sur la morphologie sont souvent peu fidèles à l’histoire évolutive de ces polypores. Ainsi, la plupart des noms de genres attribués avant le développement de la phylogénie sont polyphylétiques, c’est-à-dire qu’ils se trouvent dispersés parmi différentes branches de l’arbre évolutif des champignons, d’où la nécessité de les redéfinir.

L’ordre des Polyporales contient mondialement quelque 1800 espèces, dont 200 au Québec. Au cours des années, elles ont été classées dans une quarantaine de familles dont la plus vieille est celle des Polyporaceae. Ces familles également sont peu utiles aujourd’hui, ayant été pour la plupart décrites avant l’avènement de la phylogénétique moderne. On sait maintenant que la plupart des taxons des Polyporales se répartissent dans 4 lignées ou clades. Ces clades n’ont pas encore reçu de désignation officielle. C’est cependant sur la base de ces clades ainsi que sur des données taxinomiques que les familles devront être redéfinies (Binder et al. 2013).

Le clade polyporoïde contient l’espèce type des Polyporus (P. tuberaster) et correspond à peu près à la famille des Polyporaceae. On y retrouve 5 nœuds qui pourraient éventuellement servir à définir 5 familles distinctes si on décidait de le subdiviser plus finement. On y trouve en autres les genres Polyporus, Fomes, Ganoderma, Lentinus et Trametes. Les Trametes, dont nous avons récemment traité dans un blogue, constituent l’une des 5 lignées majeures du clade (Labbé et Landry, 2015). Les plupart des taxons du clade polyporoïde ont un chapeau avec ou sans pied et un hyménophore poroïde, mais certains sont résupinés ou encore lamellés. Tous produisent une carie blanche.

Le clade antrodia, auquel certains associent aussi les clades mineurs gelatoporia, tyromyces ainsi que grifola, contient des genres comme Antrodia, Daedalea, Fomitopsis, Laetiporus et Postia. Tous semblent être des agents de la carie brune.

Le clade phlebioïde regroupe des genres comme Bjerkandera et Phlebia. La plupart des taxons sont résupinés ou corticiés, mais certains sont piléés. Tous ou presque produisent la carie blanche.

Finalement, le clade résiduel est un clade extrêmement hétérogène, contenant des taxons avec diverses morphologies autant au niveau macroscopique que microscopique. On y retrouve des espèces avec chapeau et pied (Panus) ou sans pied (Cerrena), des formes avec hyménium lisse (Hyphoderma) ou encore hydnoïde (Steccherinum). Tous produisent la carie blanche.

À l’exception de quelques-unscomme les Trametes qui ont été récemment étudiés, la plupart des genres des Polyporales sont polyphylétiques, se retrouvant dans différentes lignées à l’intérieur des clades principaux et même quelques fois dans plusieurs de ces clades. Des travaux importants ont été réalisés au cours des 5-10 dernières années dans l’ordre des Polyporales et on commence à en voir des résultats importants. L’index de Mycoquébec vient d’être ajusté pour tenir compte des découvertes et propositions de changements de genre.

Clade POLYPOROÏDE

Selon les analyses de Seelan et al. (2015), l’une des lignées du clade polyporoïde pourrait être sensiblement simplifiée en combinant les taxons de la lignée des Polyporellus avec ceux de la lignée des Lentinus. Cette suggestion a été reprise par Zmitrovich et Kovalenko (2016) qui ont fait les recombinaisons nécessaires.

Polyporus arcularius ⇒ Lentinus arcularius
Polyporus brumalis⇒ Lentinus brumalis
Polyporus longiporus ⇒ Lentinus longiporus
Polyporus ciliatus ⇒ Lentinus substrictus

(le nom Lentinus ciliatus était déjà utilisé, retour à un synonyme antérieur)

L’espèce type du genre Polyporus et de la famille des Polyporaceae (P. tuberaster) se situe dans la lignée datronia. On y retrouve plusieurs genres dont plusieurs sont répartis dans diverses branches avec certains Polyporus. Pour accommoder ces découvertes, Zmitrovich et Kovalenko (2016) ont créé quelques genres nouveaux et en ont ressuscité d’autres. L’autre solution aurait été d’étendre le genre Polyporus à toutes ces branches.

Le genre Cerioporus dont l’espèce type est notre Polypore écailleux (Boletus squamosus) a été ressuscité. Plusieurs espèces ont été recombinées et rejoignent ce genre dans notre index :

Polyporus admirabilis ⇒ Cerioporus admirabilis
Datronia mollis ⇒ Cerioporus mollis
Polyporus squamosus ⇒ Cerioporus squamosus
Datronia stereoides ⇒ Cerioporus stereoides
Polyporus varius ⇒ Cerioporus varius

Dans ces études, Polyporus craterellus et P. radicatus n’ont pas été étudiés. Cependant, à la lumière d’autres études il semble bien qu’ils soient dans le même clade que Cerioporus squamosus et devront aussi être recombinés (voir Binder et al. 2013)

Le genre Picipes (du latin piceus : goudron, poix et pes : pied) a été créé avec l’espèce type Boletus (Royoporus) badius pour rappeler le pied noir de ces espèces.

Royoporus badius ⇒ Picipes badius
Polyporus melanopus ⇒ Picipes melanopus
Polyporus tubaeformis ⇒ Picipes tubaeformis

Toujours dans le clade principal des polyporoïdes, Polyporus umbellatus, fait bande à part, et est loin de la branche contenant le type. Zmitrovich et Kovalenko (2016) lui redonnent le nom de genre créé pour lui jadis par Quélet et dont il est le type :

Polyporus umbellatus ⇒ Cladomeris umbellata

En février 2015, suite à l’étude phylogénétique de Justo et Hibbett (2011) nous avions changé les Lenzites, Poronidulus et Pycnoporus pour le genre unique Trametes (Labbé et Landry, 2015). Au cours de cette réorganisation, Coriolopsis polyzona, le type des Coriolopsis absent du Québec, était devenu un Trametes, laissant orphelins Coriolopsis gallica et C. trogii. Ceci se devait d’être corrigé. Nous adoptons maintenant la proposition de Li et al. (2016) d’utiliser le genre Funalia pour gallica et trogii, un nom de genre qui a déjà été utilisé pour ces deux espèces.

Coriolopsis gallica ⇒ Funalia gallica
Coriolopsis trogii ⇒ Funalia trogii

Clade ANTRODIA

Piptoporus betulinus ⇒ Fomitopsis betulina
Fomitopsis spraguei ⇒ Niveoporofomes spraguei
Fomitopsis cajanderi ⇒ Rhodofomes cajanderi
Fomitopsis rosea ⇒ Rhodofomes roseus

Han et al. (2016) vient de publier une analyse détaillée des espèces du clade antrodia en s’arrêtant particulièrement au genre Fomitopsis et ses proches. Des études des dernières années avaient démontré la proximité génétique des Fomitopsis avec les genres Pycnoporus, Daedalea et quelques Antrodia.

Le clade antrodia contiendrait jusqu’à 14 branches différentes dans lesquelles on retrouve éparpillés les Fomitopsis s.l. et Piptoporus. Les Piptoporus sont dans 3 lignées différentes et le type des Piptoporus (P. betulinus) se retrouve avec le type des Fomitopsis (F. pinicola ). Par conséquent, le genre Piptoporus disparaît étant synonymisé avec Fomitopsis

Outre la lignée contenant F. pinicola, les Fomitopsis sont trouvés dans 6 lignées différentes. Pour l’une d’elle, la lignée rosea contenant nos deux polypores « roses », Han et al. ressuscite le genre Rhodofomes. Pour une autre, il crée le genre Niveoporofomes dont le type est N. spraguei (alias Fomitopsis). Fomitopsis ochracea n’a pas été considéré dans cette étude, mais on peut croire qu’il demeurera un Fomitopsis étant très près de F. pinicola.

Notre seul Daedalea, Daedalea quercina
 ne bouge pas étant le type du genre.

Aucun changement de genre n’a été proposé pour nos Antrodia. Cependant, A. serialis et A. variiformis (proche des Rhodofomes), et A. malicola devront sans doute changer de nom puisqu’ils se trouvent hors du clade Antrodia s.s. contenant le type : A. serpens. Tout semble indiquer que A. heteromorpha et A. macra demeureront quant à eux des Antrodia.

Clade RÉSIDUEL

Flaviporus americanus ⇒ Antella americana
Junghuhnia luteoalba ⇒ Butyrea luteoalba
Junghuhnia collabens ⇒ Steccherinum collabens
Junghuhnia fimbriatella ⇒ Steccherinum fimbriatellum
Junghuhnia nitida ⇒ Steccherinum nitidum
Junghuhnia lacera ⇒ Steccherinum lacerum

Miettiren et al. (2012, 2016) ont débuté leur étude du genre Antrodiella avec 70 espèces déterminées selon des critères morphologiques. Très vite ils réalisèrent que ce genre se retrouvait dans plusieurs lignées différentes, certaines mêmes n’étant même pas dans l’ordre des Polyporales. La plupart cependant se localisent dans un clade unique avec des Junghuhnia et Steccherinum (clade steccherinum) à l’intérieur de la famille des Streccherinaceae qui contient, selon leur nouvelle définition, une dizaine de clades distincts. Les changements apportés à l’index Mycoquébec sont le résultat de l’attribution d’un genre unique pour toutes les espèces du clade steccherinum, le genre Steccherinum, et l’attribution de 4 genres à l’intérieur du clade antrodiella. Dans ce dernier cas, les auteurs auraient pu attribuer qu’un seul genre pour ce clade. Dans un tel cas, le genre Metuloidea aurait eu préséance, mais selon eux, il aurait été très hétérogène au niveau morphologique et ce changement aurait nécessité beaucoup plus de recombinaisons de noms. En conséquence, deux nouveaux genres sont ajoutés à l’index Mycoquébec, Antella (dérivé d’Antrodiella) et Butyrea (=beurre, en référence aux gloéocystides caractéristiques de ce genre).

Six de nos espèces sont affectées par ces changements, cinq étant des Junghuhnia, un genre qui disparaît ainsi de notre index. Nous passons de 3 à 7 Steccherinum. Nous avions déjà S. ochraceum qui est le type des Steccherinum. Les deux autres, S. fimbriatum et S. oreophilum n’ont pas été inclus dans l’étude. Parmi les 6 Antrodiella que nous avons, A. semisupina est le type des Antrodiella et ne change pas. D’ailleurs l’auteur a confirmé avec l’échantillon de Roland Labbé et Jacqueline Labrecque qu’il s’agit bien de la bonne espèce. Parmi les autres Antrodiella, seul A. fissiliformis a été étudié. Il n’est pas dans le même clade que A. semisupina et devra vraisemblablement changer de nom.

Changement de famille

Comme mentionné en introduction, contrairement à d’autres ordres comme les Agaricales, les familles des Polyporales sont encore très mal définies et ne sont pas compatibles avec les données phylogénétiques actuelles. Il est difficile sinon impossible pour l’instant de placer les genres de notre index dans des familles. Nous avons choisi de les classer selon les clades majeurs des Polyporales tel que définis par Binder et al. en 2013.

Nous avons donc distribué les genres selon 6 divisions :

• Clade antrodia
• Clade galetopora
• Clade grifola
• Clade polyporoïde
• Clade phlebioïde
• Clade résiduel
• Clade tyromyces
• Clade inconnu.

Le dernier des Polyporus.

Il ne reste donc plus que 3 Polyporus à l’Index Mycoquébec : Polyporus craterellus, P. radicatus et P. americanus. Pas pour longtemps! P. craterellus et P. radicatus n’ont pas été étudiés par Zmitrovich et Kovalenko (2016), cependant à la lumière d’autres études il semble bien qu’ils soient dans le même clade que Cerioporus squamosus et devront être recombinés (voir Binder et al. 2013). Quant à Polyporus americanus, il est vraisemblablement un Picipes d’après les travaux de Dai et al. (2013). On peut s’attendre à ce qu’il soit recombiné dans ce genre sous peu.

Le nom Polyporus a été utilisé la première fois par Micheli en 1729. Celui-ci a été validé officiellement par Adanson en 1763 mais en omettant de spécifier un type (lectotype) qui servirait de référence au genre. C’est d’abord P. squamosus qui a été proposé en 1903 par Murrill, puis P. brumalis par Clements et Shear en 1931, P. tuberaster par Donk en 1933 et finalement P. arcularius par Cunningham en 1948. Même si la plupart des auteurs utilisent aujourd’hui P. tuberaster comme type des Polyporus dans leurs études, le débat existe toujours et certains comme Kruger et Gargas prétendent que P. brumalis est la première suggestion valide et doit être considéré comme le lectotype (Kruger et Gargas, 2014). Les arguments de ce débat reposent plus sur les règles officielles de la nomenclature que sur la mycologie.

Chose certaine, l’avenir des Polyporus est moins prometteur avec P. tuberaster qu’avec brumalis puisqu’à ce jour, aucune autre espèce ne semble être reliée génétiquement à P. tuberaster (Dai et al, 2013) alors qu’avec Lentinus (Polyporus) brumalis, tous les Lentinus deviendraient des Polyporus.

Polyporus tuberaster pourrait être le dernier des Polyporus.

Remerciement

L’auteur remercie Roland Labbé pour son support et Jacqueline Labrecque et James Loiseau pour leurs photos.

Références

• • Binder M, Justo A, Riley R, et al (2013) Phylogenetic and phylogenomic overview of the Polyporales. Mycologia 105:1350–1373. doi: 10.3852/13-003

• • Dai Y-C, Xue H-J, Vlasák J, et al (2013) Phylogeny and global diversity of Polyporus group Melanopus (Polyporales, Basidiomycota). Fungal Divers 64:133–144. doi: 10.1007/s13225-013-0248-3

• • Han M-L, Chen Y-Y, Shen L-L, et al (2016) Taxonomy and phylogeny of the brown-rot fungi: Fomitopsis and its related genera. Fungal Divers 1–31. doi: 10.1007/s13225-016-0364-y

• • Justo, A., and Hibbett, D.S. (2011). Phylogenetic classification of Trametes (Basidiomycota, Polyporales) based on a five-marker dataset. Taxon 60, 1567–1583.

• • Krüger D, Gargas A (2004) The basidiomycete genus Polyporus- an emendation based on phylogeny and putative secondary structure of ribosomal RNA molecules. Feddes Repert 115:530–546. doi: 10.1002/fedr.200311052

• • Labbé et Landry (2015) Le genre « Trametes » au Québec. Le blogue Mycoquebec (blog.mycoquebec.org)

• • Li H-J, Si J, Zhang Y-Z, et al (2016) Taxonomic and phylogenetic studies reveal a new species from Funalia gallica complex (Polyporales, Basidiomycota). Mycological Progress 15:23. doi: 10.1007/s11557-016-1167-y

• • Miettinen O, Larsson E, Sjökvist E, Larsson K-H (2012) Comprehensive taxon sampling reveals unaccounted diversity and morphological plasticity in a group of dimitic polypores (Polyporales, Basidiomycota). Cladistics 28:251–270. doi: 10.1111/j.1096-0031.2011.00380.x

• • Miettiren O, Ryvarden L (2016) Polypore genera Antella, Austeria, Butyrea, Citripora, Metuloidea and Trulla (Steccherinaceae, Polyporales). Ann Bot Fennici 53:157–172.

• • Seelan JSS, Justo A, Nagy LG, et al (2015) Phylogenetic relationships and morphological evolution in Lentinus, Polyporellus and Neofavolus, emphasizing southeastern Asian taxa. Mycologia 107:460–474. doi: 10.3852/14-084

• • Sotome K, Kakishima M, Hattori T, Ota Y (2009) Second report of Polyporus longiporus and its phylogenetic position. Mycoscience 50:415–420. doi: 10.1007/S10267-009-0506-0

• • Sotome K, Hattori T, Ota Y, et al (2008) Phylogenetic relationships of Polyporus and morphologically allied genera. Mycologia 100:603–615. doi: 10.3852/07-191R

• Zmitrovich IV, Kovalenko AE (2016) Lentinoid and Polyporoid Fungi, Two Generic Conglomerates Containing Important Medicinal Mushrooms in Molecular Perspective. Int J Med Mush 18:23–38.