Les bolets de la famille « Boletaceae » au Québec

Les bolets de la famille « Boletaceae » au Québec

Classé dans : Taxonomie-Systématique | 8

 

par Jacques Landry

Les bolets sont faciles à reconnaître à leur stature classique et un chapeau dont la partie inférieure est pourvue de tubes formant une structure spongieuse. Tous les bolets étaient autrefois dans le genre Boletus. Graduellement, de nouveaux genres ont été créés pour rassembler certains bolets qui avaient des caractéristiques particulières. Ainsi, Boletus est devenu un genre par défaut, souvent décrit négativement comme un genre privé des ensembles de traits caractérisant tous les autres : donc pas de glandules, de rugosités, d’anneau, ni de spores striées ou ponctuées (Jean, 2004). Grâce à des études récentes de phylogénétique, la situation est en train de changer.  À terme, au Québec, seuls 5 à 6 bolets apparentés de près aux cèpes ou porcini auront le privilège de s’appeler Boletus.

Sur la base de critères morphologiques et de réactions macrochimiques, Smith et Thiers, en 1971, classent tous les bolets en une seule famille et les répartissent en 10 genres. Quinze ans plus tard, en ajoutant des données de chimiotaxonomie, Singer (1986) les classe en 4 familles et une vingtaine de genres. Quinze genres sont utilisés par Lamoureux et Després pour décrire les bolets du Québec en 1997. Depuis les années 2000, de nouvelles techniques de la biologie moléculaire viennent raffiner nos connaissances sur les degrés de parenté entre les diverses espèces. Les études génétiques de Binder et Hibbet en 2007, Nuhn et al. en 2013, Wu et al.  en 2014 et plusieurs autres (voir les référeces dans Wu et al., 2014), nous donnent aujourd’hui une vue globale de la généalogie de la majorité des genres de bolets et portent le nombre de genres au niveau mondial à plus de cinquante.

À la lumière des dernières études, les bolets se retrouvent dans 4 principales familles : la famille Boletaceae est la plus importante en nombre, comprenant 90 espèces au Québec. Elle inclut presque tous les bolets, sauf pour les Gyroporus (3 espèces), les Suillus (23 espèces) et les Boletinellus (1 espèce) qui ont leurs familles propres, les Gyroporaceae, les Suillaceae et les Boletinellaceae. Résultat d’une évolution convergente, la famille Boletaceae ne comprend pas seulement des bolets au sens classique du terme. Au Québec, elle comporte également 3 espèces de champignons à lames dans le genre Phylloporus.

La famille Boletaceae contient 7 lignées principales. Deux de ces lignées correspondent aux sous-familles Boletoideae et Xerocomoideae telles que définies par Singer en 1986. Quatre autres lignées ont été décrites en terme de nouvelles sous-familles : la sous-famille Austroboletoideae, Leccinoideae, Zangioideae, et Chalciporoideae. Le nom de groupe Pulveroboletus a été donné à la dernière lignée. Cette lignée n’était pas assez bien définie pour la constituer en sous-famille (Wu et al., 2014).

À l’intérieur de ces lignées, on retrouve cinquante-neuf (59) clades distincts de bolets, tous susceptibles d’être éventuellement décrits par un nom de genre. Les genres actuels ne respectent pas tous parfaitement bien ces divisions génétiques. Parmi les 39 genres actuels étudiés par Wu et al. (2014) il y a à peine un an, 11 sont monophylétiques, c’est-à-dire qu’ils se retrouvent dans un seul clade, ce qui est une exigence pour qu’un nom de genre soit valable; par définition, un nom de genre doit réunir tous les descendants d’un ancêtre commun. Il s’agit des genres Australopilus, Aureoboletus, Chalciporus, Heimioporus, Phylloporus, Retiboletus, Rossbeevera, Strobilomyces, Sutorius, Xanthoconium et Zangia. Cependant, 7 sont paraphylétiques (ils ne rassemblent pas tous les descendants de leur espèce souche) ou polyphylétiques (ils se retrouvent dans différentes lignées). Il s’agit des genres Austroboletus, Boletellus, Boletus, Leccinum, Porphyrellus, Tylopilus, et Xerocomus. Ceci signifie qu’au moins certains représentants de ces derniers genres devront changer de genres. Par exemple, des espèces du genre Boletus se distribuent encore dans quelque 15 lignées distinctes. Considérant que, selon les règles, le genre Boletus doit rester lié à Boletus edulis (la première espèce nommée Boletus), alors seuls les Boletus du clade contenant B. edulis (le clade porcini ou les « vrais » cèpes) peuvent conserver ce nom. Tous les autres Boletus sont à renommer. Le genre Tylopilus est également réparti dans une dizaine de lignées et dans ce cas, seulement ceux se trouvant dans la lignée de Tylopilus felleus (le bolet amer) pourront conserver ce nom de genre. Si dans la plupart des cas, la découverte de nouvelles divisions génétiques amène la création de nouveaux genres, dans d’autres cas des fusions peuvent intervenir. Par exemple, le genre Leccinellum a été créé par Bresinsky et Binder en 2003 pour une lignée de Leccinum à hyménophore jaune et un pileipellis formé d’un épithélium alors que les vrais Leccinum sont à revêtement filamenteux. Cependant les découvertes récentes suggèrent que ce caractère est paraphylétique, des espèces d’autres clades génétiques ayant aussi ce caractère. De plus, le clade des Leccinellum contient également des espèces typiquement gastéroïdes, Des auteurs comme den Bakker et Noordeloos (2005), Lebel et al. (2012) et Wu et al. (2014), proposent plutôt de réunir en un seul genre (Leccinum), les genres Leccinellum et Leccinum. C’est dans cette logique que Chamonixia caespitosa, un gastéroïde hypogé ressemblant à une truffe, pourrait bientôt rejoindre le rang des Leccinum (plutôt que Leccinellum).

C’est à la suite de ces études que de nombreuses corrections ont été apportées, au cours des deux ou trois dernières années, à l’Index des champignons maintenu par Mycoquébec et qu’ainsi, plusieurs nouveaux genres ou anciens genres revampés y sont apparus. C’est le cas, par exemple, de Aureoboletus, Imleria, Butyriboletus, Buchwaldoboletus, Harrya, Leccinellum, Retiboletus, Rubroboletus, Sutorius et Xerocomellus. Cette tâche de mise à jour n’est cependant pas terminée. Quatre autres genres viennent d’apparaitre sur Mycoquébec. Il s’agit de Baorangia, Suillellus, Cyanoboletus, Hemileccinum. D’autres changements sont également prévisibles dans un avenir rapproché.

Voici un résumé du statut de nos Boletaceae (les numéros de clade correspondent à ceux définis par Wu et al. 2014):

D’abord ceux qui ont déjà officiellement été changés de nom et qui apparaissent dans l’index Mycoquébec en début d’avril 2015.
  • Boletus bicolor devient Baorangia bicolor. La variété subreticulatus devrait suivre sous peu, mais n’a pas encore été officiellement recombinée (clade 51; Wu et al., 2015)
  • Boletus luridus devient Suillellus luridus (clade 44; Vizzini et al. 2013)
  • Boletus pulverulentus devient Cyanoboletus pulverulentus (clade 48; Gelardi et al., 2014b)
  • Boletus subglabripes devient Hemileccinum subglabripes (Halling et al. 2015)
  • Xerocomus roxanae revient avec les Aureoboletus et devient Aureoboletus roxanae (clade 1)
Boletus bicolor devient Baorangia bicolor
Boletus bicolor devient Baorangia bicolor
PHOTO : Jacques Landry
Pour d’autres espèces, on sait déjà que le nom de genre n’est pas correctement attribué, cependant plus d’études sont requises avant de pouvoir les modifier. C’est le cas des espèces suivantes :
  • Austroboletus gracilis : La génétique scinde les Austroboletus en 2 lignées distinctes. A. gracilis est avec les Veloporphyrellus (clade 33) et non les Austroboletus (clade 30).
  • Boletus bicolor var. subreticulatus devrait être Baorangia bicolor var. subreticulatus, mais le changement n’a pas été fait officiellement (Wu et al., 2015)
  • Boletellus russellii est dans le clade 2 et non avec les Boletellus s.s. (clade 5)
  • Boletus pallidus est dans le clade 19, ce n’est pas un Boletus s.s. (clade 21)
  • Boletus roseopurpureus serait dans clade 46, le même clade où se trouve le type de Butyriboletus, Butyriboletus appendiculatus.  Cependant, Aurora et Frank (2014), dans une étude moins détaillée, avaient suggéré qu’il était à l’extérieur de ce clade et donc son nom n’a pas encore été changé.
  • Boletus subluridellus serait un Baorangia selon Wu et al. (2015).
  • Chamonixia caespitosa sera vraisemblablement reclassée en Leccinellum (clade 9) ou Leccinum (clade 11) advenant une fusion des clades 9, 10 et 11.
  • Xerocomellus rubellus n’est pas un Xerocomellus (clade 28) (voir aussi Nuhn et al. 2013). Il est dans le clade 27 correspondant au clade rubellus)
  • Boletus subvelutipes serait un Neoboletus selon Wu et al. (2015).
  • Boletus vermiculosus serait aussi un Neoboletus selon Wu et al. (2015).
Boletus subluridellus, un Baorangia ou un Neoboletus?   PHOTO : Herman Lambert
Boletus subluridellus, un Baorangia peut-être, mais certainement pas un Boletus
PHOTO : Herman Lambert
Nos autres espèces de Boletaceae n’ont pas été considérées dans ces études.  Dans plusieurs cas, cependant, il est assez clair qu’elles devront être changées de genre. C’est le cas de tous les Boletus qui ne sont pas de « vrai » cèpes.
  • Boletus sensibilis
  • Boletus flammans
  • Boletus huronensis
  • Boletus hortonii
  • Boletus miniato-olivaceus
  • Boletus miniatopallescens
  • Boletus pseudosulphureus ss. Pomerl.
  • Boletus sensibilior Y. Lamoureux nom. prov.
  • Boletus vermiculosoides
D’autre part, aucune information n’est disponible pour les espèces suivantes:
  • Boletellus intermedius
  • Porphyrellus fumosipes
  • Tylopilus appalachiensis
  • Tylopilus indecisus
  • Tylopilus intermedius
  • Tylopilus pseudopallidus Y. Lamoureux nom. prov.
  • Tylopilus rubrobrunneus
  • Xerocomus illudens
À terme, des 22 bolets encore appellés « Boletus », seuls les cèpes apparentés au Boletus edulis européen (Cèpe de Bordeau français ou porcini italien), conserveront le genre Boletus. À ce jour, nous avons 6  « vrais » Boletus qui vraisemblablement  demeureront des Boletus.
  • Boletus atkinsonii
  • Boletus chippewaensis
  • Boletus clavipes
  • Boletus subcaerulescens
  • Boletus variipes
  • Boletus separans (nouvellement passé des Xanthoconium à Boletus)
Boletus separans, le cèpe rosé.  PHOTO : Jacques Landry
Boletus separans, le cèpe rosé.
PHOTO : Jacques Landry

Il est probable qu’une étude génétique de ces espèces confirmera leur appartenance au genre Boletus, cependant on peut s’attendre à une certaine réorganisation à l’intérieur de nos Boletus, des fusions d’espèces tout comme la création de nouvelles.

Dans un proche avenir, nous publierons sur ce blogue une description succinte ainsi qu’un clé de chacun des genres de bolets du Québec (Roland Labbé, en préparation)

Remerciements

L’auteur remercie Herman Lambert pour sa photo de Boletus subluridellus et Pauline Dubé, Roland Labbé et Yves Lamoureux pour leur aide et discussion.

Références

  • Arora, D., and Frank, J.L. (2014). Clarifying the butter Boletes: a new genus, Butyriboletus, is established to accommodate Boletus sect. Appendiculati, and six new species are described. Mycologia 106, 464–480.
  • Gelardi M, Simonini G, Vizzini A (2014a) Neoboletus. Index Fungorum 192:1
  • Gelardi M, Vizzini A, Simonini G (2014b) Cyanoboletus. Index Fungorum 176:1
  • Halling R. et al. (2015) Evolutionary relationships of Heimioporus and Boletellus (Boletales) with an emphasis on Australian taxa including new species and new combinations inAureoboletus, Hemileccinum, and Xerocomus. Austral . Syst. Bot. Sous presse.
  • Jean, A. (2004) Bolétoscope ou Clé synoptique des bolets du Québec. Publication restreinte du Cercle des mycologues amateurs de Québec.
  • Lamoureux, Y et Després, J. (1997) Champignons du Québec. Tome I Les Bolets. Cercle des mycologues de Montréal.
  • Nuhn, M.E., Binder, M., Taylor, A.F.S., Halling, R.E., et Hibbett, D.S. (2013). Phylogenetic overview of the Boletineae. Fungal Biol-Uk 117, 479–511.
  • Singer R (1986) The Agaricales in modern taxonomy, 4th edn. Koeltz Scientific Books, Koenigstein
  • Smith AH, Thiers HD (1971) The boletes of Michigan. University of Michigan Press, Ann Arbor
  • Vizzini, A., Simonini, G., Ercole, E., and Voyron, S. (2013). Boletus mendax, a new species of Boletus sect. Luridi from Italy and insights on the B. luridus complex. Mycological Progress 13, 95–109.
  • Wu, G., (2015) Baorangia bicolor.  Index Fungorum 231:1
  • Wu, G., Feng, B., Xu, J., Zhu, X.-T., Li, Y.-C., Zeng, N.-K., Hosen, M.I., and Yang, Z.L. (2014). Molecular phylogenetic analyses redefine seven major clades and reveal 22 new generic clades in the fungal family Boletaceae. Fungal Divers 69, 93–115.
  • Wu, G., Zhao, K., Li, Y.-C., Zeng, N.-K., Feng, B., Halling, R.E., and Yang, Z.L. (2015). Four new genera of the fungal family Boletaceae. Fungal Divers.

8 Responses

  1. Patrick Poitras

    Contenu très intéressant! Beaucoup de choses apprises et à apprendre en perspective!

  2. Roux Michel

    Intéressant. Je vais devoir mettre à jour ma présentation PowerPoint. Tache qui n’est pas une mince affaire.

  3. C’est un vrai travail de titan. Bon courage à tous.

  4. Jacqueline Labrecque

    Félicitations pour ce document très intéresant!

  5. […] les références sont les mêmes que celles citées sur le blogue « Les bolets de la famille Boletaceae au Québec » de  Jacques Landry, mars […]

  6. […] Ces changements dans la famille des Boletaceae ont été expliqués dans le blogue du 31 mars 2015 intitulé Les bolets de la famille « Boletaceae » au Québec […]

  7. […] Comme indiqué dans un blogue précédent, le Bolet de Russell n’est pas un Boletellus. Il reprend donc un nom qu’il a déjà eu, Frostiella, lequel deviendra le nom de genre pour tout un clade, le clade 2 dans le travail de Wu et al. […]

  8. […] espèce n’avait pas encore été étudiée en 2015 lors du grand ménage des bolets. Alfredo Vizzini le classe maintenant dans les Xerocomellus après avoir étudié, entre autres, […]

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