Mécanisme de libération des spores

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Guy Fortin, avec la collaboration de Johanne Paquin


Les Hyménomycètes expulsent activement leurs spores, celles-ci sont situées sur un hyménium exposé à l’air libre à maturité. On appelle ballistospore, les spores éjectées activement.

L’apicule, ou appendice hilaire, est un tout petit organe situé entre la spore et le stérigmate. Il joue un rôle essentiel dans le mécanisme de libération des spores (Fig. 1).

Lorsque la spore arrive à maturité, il se forme, à l’intérieur de l’apicule, une zone formée d’un concentré gélatineux de protéines et de polysaccharides qui deviendra la « goutte apiculaire ». Cette goutte apiculaire prend environ 3 heures pour atteindre un diamètre moyen de 0,6 µm. Elle reste plusieurs heures dans cet état pendant que la paroi externe de l’apicule, située en regard de la goutte, se dissout. Le centre de gravité de la spore est indiqué par le point noir. (Fig. 2).

Dès que la paroi est dissoute, le contenu hygroscopique de la goutte apiculaire absorbe très rapidement l’eau de l’air ambiant et son volume atteint un diamètre moyen de 3 µm en 5 à 30 secondes selon l’espèce (Fig. 3).

Pendant ce temps, à l’autre extrémité de la spore, par condensation de l’humidité ambiante, apparaît une deuxième goutte qui progresse vers le bas à mesure qu’elle grossit. L’augmentation de la masse de la goutte apiculaire déplace le centre de gravité de l’ensemble spore-gouttes vers l’apicule (Fig. 3).

Dès qu’elles entrent en contact, les deux gouttes s’amalgament instantanément, leur masse combinée se répand rapidement sur la surface de la spore et s’éloigne de l’apicule. Le centre de gravité de la spore est alors déplacé dans le sens de la flèche mince (Fig. 4) et le système spore-goutte acquiert de l’énergie cinétique dirigé dans le même sens, ce qui exerce simultanément une force opposée dirigée vers l’apicule et le stérigmate rompant le lien fragile qui unit la spore au stérigmate. Tout ceci se produit en environ 1 µsec pendant laquelle la spore est éjectée avec une vélocité de 30 à 60 cm/sec et une accélération de départ d’environ 25 000 g.

Croquis des événements

Le stérigmate participe au processus à la façon d’une « base de lancement ». Il doit sa rigidité, non pas à la solidité de ses parois, mais à une forte tension de turgescence interne de la baside.

Cette tension de turgescence est due à une grosse vacuole remplie de liquide qui pousse sur la paroi de la baside à la façon de l’eau gazeuse qui donne sa rigidité à la bouteille de plastique. Cette vacuole apparaît à la base de la baside et en se développant agit comme un piston qui « pousse » le cytoplasme dans les spores, laissant après l’éjection de celles-ci, une baside vide qui donne une image de « vide optique » à la microscopie optique.

Il semblerait que certains champignons refroidissent leur fructification par évaporation pour provoquer une condensation sur les spores qui obtiennent ainsi l’humidité nécessaire au mécanisme d’éjection.

Cette observation peut expliquer la pratique qu’ont les mycologues d’expérience de forcer la sporulation de leurs champignons en les soumettent à une alternance de température froide et chaude, par exemple du réfrigérateur à l’air ambiant, ce qui aurait, si l’humidité ambiante est suffisante, pour conséquence de provoquer, sur l’hyménium, la condensation nécessaire au déclanchement du mécanisme d’éjection des spores.

Après l’éjection de la spore, la partie supérieure du stérigmate est fermée par un bouchon qui prend le Rouge Congo et devient parfois visible au microscope optique (Fig.6).

Baside
Fig. 6. Leucocoprinus birnbaumii, baside

Sachant que chez les Agarics, les Bolets et les Polypores, les basides occupent une position presque horizontale sur le basidiome, les spores sont éjectées horizontalement. Après une trajectoire de 100 à 300 µm, d’une durée de 2 à 3 msec, le vol horizontal s’arrête et les spores commencent à sédimenter à un rythme d’environ 5 mm/sec. Le tracé de ce mouvement d’abord horizontal puis vertical s’appelle « sporabole ».

Dans la réalité, les spores ne sont pas éjectées tout à fait horizontalement et la distance horizontale qu’elles parcourent varie en fonction de leur angle de départ. De même, à la base des lames, là où l’espace entre deux lames est plus étroit, l’hyménium prend une forme en dôme et les spores sont éjectées vers le bas (Fig.5).

Hyménium

Références :

  • Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycete (2e éd.). Stuttgart: J. Cramer : 204-207
  • Kendrick, B. (2000). The Fifth Kingdom (3e éd.). Newburyport MA : Focus Publishing : 81-82
  • Money, N.P. (1998). More g’s than the Space Shuttle : ballistospores discharge. Mycologia 90 : 547-558
  • Webster, J., Weber, R. (2007). Introduction to Fungi (3e éd.). Cambridge, États-Unis d’Amérique : Cambridge University Press : 487-493

P.-S. Merci à Fernand Therrien pour sa lecture critique et ses conseils.

* Ce texte est paru dans le Boletin de juillet 2013 Volume 60 Numéro 3

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