Le casse-tête du classement des champignons

Par Jean Després

De l’apparition des ancêtres des champignons (les chytrides) dans les océans, il y a environ 600 millions d’années, aux champignons que nous observons aujourd’hui dans la nature (bolets, amanites, etc.), il y a une longue histoire de coévolution avec d’autres vivants au cours des perturbations géologiques et climatiques. Il s’agit d’une odyssée ponctuée de tâtonnements, de rebondissements, d’échecs, de disparitions et parfois de réussites plus ou moins pérennes, le tout entrecoupé de cinq extinctions massives.

C’est par l’évolution, ce lent et complexe processus en continu et parfois chaotique, que se précisent peu à peu ce que les taxonomistes appellent les espèces, un concept flou, mais confortable pour l’esprit humain avide de classement.

UN PEU D’HISTOIRE

Pour l’homme primitif vivant en nomade, le classement des espèces se révélait élémentaire. D’une part, il y avait celles dont il se nourrissait ou qui lui servaient dans son quotidien et, d’autre part, celles qu’il évitait pour ne pas servir de plat de résistance ou pour ne pas s’empoisonner. Son savoir se communi- quait à l’occasion par des peintures sur les murs des cavernes, tels des champi- gnons magiques de la peinture rupestre de Selva Pascuala.

Depuis ce passé lointain jusqu’à l’avènement de la théorie de l’évolution de Charles Darwin, les savants occidentaux ont considéré les vivants comme des créations de Dieu, éternelles et immuables. Dans cet esprit, au 18e siècle, Carl von Linné y a ajouté son grain de sel en proposant un système binomial pour classer tout ça, lequel demeure toujours en vigueur dans la communauté scientifique pour nommer les espèces. La classification de Linné comporte une dizaine de genres de champignons, considérés alors comme des végétaux « inférieurs ».

Au 19e siècle, Charles Darwin, par l’observation de la forme des becs des pinsons, et Gregor Mendel, par l’hybridation de variétés de petits pois, démontraient que les vivants transmettent leurs gènes à leur descendance et qu’ils s’adaptent peu à peu à leur environnement au fil des générations, donnant ainsi naissance à de nouvelles espèces.

En 1969, Robert Harding Whittaker sépare les champignons des animaux et des plantes, notamment sur la base de leur mode de nutrition : les plantes génèrent de la matière organique par photosynthèse (base de la chaîne alimentaire), les animaux ingèrent leur nourriture pour la digérer et les champignons pénètrent dans leur nourriture pour en absorber les éléments nutritifs. Le règne des Fungi est né.

En 1950, Willi Hennig pose les fondements de la classification phylogénétique, une méthode permettant de déterminer les espèces à partir de leurs gènes, qui s’est développée, puis imposée depuis les années 1990. Elle occasionne depuis de grands bouleversements dans la classification morphologique des champignons.

TROIS CONCEPTS PRINCIPAUX

Il existe une multitude de définitions du terme espèce dans la littérature scientifique, dont trois principales se dé- gagent : le concept biologique, le concept morphologique et le concept phylogénétique ou cladistique.

En 1942, Ernst Mayr proposait une approche biologique, définissant les espèces comme des groupes d’individus effectivement ou potentiellement interféconds et pouvant engendrer une progéniture viable et féconde. Cette définition implique obligatoirement un cycle de reproduction sexuée, ce qui n’est pas le cas de tous les champignons. En effet, il existe plusieurs groupes de champignons, dont les Gloméromycètes (mycorhiziens utilisées dans l’agriculture), où la reproduction sexuée n’a jamais été observée. Aussi, s’il est relativement facile d’observer le cycle de reproduction des mammifères ou des oiseaux, il en est tout autrement de celui des champignons, qui exige l’utilisation d’un laboratoire de microbiologie et beaucoup de patience.

Plus répandu, mais sujet à la subjectivité de l’observateur, il y a le concept morphologique (phénétique) qui définit une espèce par l’ensemble de ses caractères anatomiques, issus de l’adaptation des espèces à leur milieu. Chez les champignons en particulier, l’habitat ou le type de substrat entre aussi en ligne de compte. Cette approche a été largement utilisée par les mycologues, à partir de la moitié du XIXe siècle. Au Québec, La flore des champignons au Québec de René Pomerleau, publiée en 1980, s’est appuyée sur le concept morphologique, et il en a découlé une classification dite naturelle (aujourd’hui désuète) des champignons en 22 groupes, partant hypothétiquement des espèces les plus anciennes aux plus récentes dans le cours de l’évolution. Ce classement reposait en premier lieu sur la forme des cellules reproductrices (asques ou basides), puis principalement sur la configuration et la texture des fructifications, la forme et autres particularités de leur hyménophore et la couleur des spores en tas (sporée).

Plus récemment, soit depuis les années 1990, il s’est développé une nouvelle approche basée sur les ressemblances génétiques, en comparant des portions non codantes de l’ADN ribosomique d’espèces très semblables. En général, le phylogénéticien cherche à situer les espèces en comparant la variation génétique d’individus d’un même genre. La faiblesse de ce concept vient surtout de ce que le critère quantitatif (nombre de gènes identiques) fait abstraction du critère qualitatif, par définition non mesurable. En effet, l’interaction entre les gênes d’un vivant peut réserver des surprises, possiblement jusqu’à le rendre fonctionnellement incompatible avec ses semblables. Aussi, le seuil de variation génétique qui définit une espèce demeure flou ou controversé chez certains groupes d’organismes, en particulier chez les champignons. Enfin, les arbres phylogénétiques font abstraction des transferts horizontaux de gènes, fréquents chez les champignons. Bien que le séquençage de l’ADN marque un tournant majeur pour les scientifiques, cette approche s’avère d’une utilité discutable pour aider les mycophiles sur le terrain ou les mycophages pour distinguer le bon de l’ivraie.

LA SPÉCIATION

Les espèces n’apparaissent pas d’un coup de baguette magique, elles se forgent lentement au fil de l’évolution à partir d’ancêtres communs. Ce phénomène porte le nom de spéciation. Celle-ci s’amorce surtout lors de l’isole- ment d’une population, causée par la formation d’une barrière physique (allopatrique), d’une migration (péri- patrique) ou de la colonisation d’une nouvelle niche écologique (parapatrique). Par exemple, on doit à la dérive des continents un très grand nombre de nouvelles espèces issues d’ancêtres provenant de la Pangée. Aussi, la fluctuation du niveau des océans d’une période glaciaire à une autre a contribué à isoler des populations qui ont dû s’adapter pour survivre. La spéciation peut également se produire par différences comportementales au sein d’un même lieu géographique (sympatrique) ou artificiellement, par l’élevage, la culture ou des expériences de laboratoire.

Chez les champignons, la ressemblance entre des espèces européennes ou asiatiques avec des champignons du continent américain a souvent induit les mycologues en erreur. Par exemple, il a fallu des tests de croisement pour distinguer l’Oreille-de- Judas (Auricularia auriculajudae) décrite en Europe de l’Oreille-de-Judas américaine (A. americana). Cependant, les spores ultra légères et super résistantes des cham- pignons voyagent facilement d’un continent à l’autre par la voie des airs, ce qui ex- plique en partie la distribution de nombreuses espèces sur plusieurs continents. Pour les autres, le frein de leur spécialisation, les conditions climatiques et la rareté de leur substrat, de leur hôte ou de leur partenaire symbiotique limitent leur expansion. Par exemple, chaque espèce de rouille (parasite de plantes de l’ordre des Pucciniales, comprenant environ 7 000 espèces) ne s’attaque généralement qu’à une seule espèce de plante.

LES SOUS-ESPÈCES, VARIÉTÉS ET FORMES

Pour rendre compte de variabilités notables chez certaines espèces, les taxonomistes ont conçu plusieurs niveaux de sous-rang des espèces, que sont principalement et dans l’ordre hiérarchique, la sous-espèce, la variété et la forme. Par exemple, au Québec, il existerait deux variétés de l’Amanite tue-mouches morphologiquement identiques, mais dont l’une est vivement colorée (Amanita muscaria var. guessowii) et l’autre terne et blanchâtre (A. muscaria var. alba). Les mycologues continuent de tergiverser quant à la pertinence de cette distinction. Certains y voient plutôt de l’albinisme et d’autres, des éléments manquants dans l’environnement permettant la biosynthèse des pigments. En tout, il existe près d’une quarantaine de sous-espèces, variétés ou formes de l’Amanite tue-mouches (A. muscaria). Il est à retenir que tous ces taxons désignent en réalité une seule et même espèce et qu’il serait par conséquent discutable de les compter comme plusieurs espèces dans des inventaires de la mycodiversité.

La volonté de tout classer avec précision a amené les scientifiques à étendre l’usage du préfixe « sous » aux genres, aux familles, aux ordres, aux variétés, etc. L’arbre des vivants en a pris tout un coup, et les amateurs tout un mal de tête.

CLASSIFICATION ET IDENTIFICATION

Avec la phylogénie, le classement scientifique des champignons s’est éloigné de plus en plus du classement morphologique conçu par les mycologues au cours des derniers siècles. Par exemple, la classe des Gastéromycètes, qui regroupait les vesses-de-loup, les sclérodermes, les géastres, les satyres et d’autres champignons caractérisés par leurs spores mûrissant à l’intérieur d’un sac (gastéroïde), est devenue caduque. Les champignons qui appartenaient à cette classe ont été distribués dans diverses familles, ordres ou classes. Ainsi, les vesses-de-loup et les champignons en forme de nid d’oiseaux (cyathes et crucibules) appartiennent désormais aux Agaricacées, une famille jusque-là composée exclusivement de champi- gnon à lames, dont le Champignon de Paris fait partie. Les sclérodermes ont rejoint l’ordre des Bolétales, qui comprend des champignons à lames (paxilles et gomphides) et des champignons à tubes (bolets).

Devant les avancées technologiques de la phylogénétique, certains amateurs pourraient être tentés d’acquérir un séquenceur de gènes de poche dans le but d’identifier facilement et rapidement les champignons de leur cueillette, sans avoir à utiliser des guides, des clés d’identification ou un microscope. Si les séquenceurs portatifs existent depuis quelques années, ils demeurent plutôt dispendieux et sont bien loin de pouvoir résoudre une identification en leur fournissant un simple morceau de champignon, comme dans les films de science-fiction. Leur utilisation nécessite une solide base scientifique, un laboratoire de biologie et les compétences nécessaires.

Parallèlement au développement de la taxonomie, évoluant au gré des théories scientifiques, des noms verna- culaires sont apparus, le plus souvent par la traduction littérale des noms scientifiques (binômes latins), mais aussi parfois s’imposant par l’usage populaire, comme le Pied bleu (Lepista nuda) ou l’Amadouvier (Fomes fomentarius). Heureusement pour les amateurs, la très grande majorité de ces noms demeurent stables lors de changements taxonomiques et reposent sur des regroupements anatomiques, issus de la classification traditionnelle. Par exemple, les champignons en forme de parasol à chair tendre et au-dessous constitué d’une masse de tubes spongieuse et séparable portent le nom de Bolet, une appellation reconnue qui exclut tout membre atypique de la famille des Bolétacées (plus de 100 genres), tel que le Gastrobolet à spores étoilées (Leccinum asterospermum), un champignon gastéroïde et hypogé, comme les truffes.

Aujourd’hui, si on voulait dessiner des champignons sur les murs d’une caverne, que choisiriez-vous? Des chanterelles, des morilles, des cèpes ou un code-barres représentant une portion de leur ADN.

BIBLIOGRAPHIE ET LECTURES SUGGÉRÉES

• Dalpé, Y. (2012). L’histoire de la mycologie. Dans J. Després (dir.), L’Univers des champignons, (pp. 115-129). Presses de l’Université de Montréal.
  
• Dalpé, Y., Roy-Bolduc, A. et Hijri, M. (2012). La classification des champignons. Dans J. Després (dir.), L’Univers des champignons, (pp. 131-154). Presses de l’Université de Montréal.
  
• Moreau, P.-A. (s.d.). Champignons passion — Fiche technique no 5 — les pigments.
  
• Simon, É. (2020). Mise au point d’une technique de séquençage pour l’identification fongique. HAL open science. sommation de champignons : attention aux risques d’intoxication ! Consulté le 3 janvier 2026.
  

Cet article de Jean Després a paru dans le bulletin de Cercle des mycologues de Montréal « Le Mycologue volume 49 n^o 2 juin 2024 » et est publié avec l’autorisation de l’auteur et de l’éditeur