La jonction spore-stérigmate des hyménomycètes observée en microscopie électronique

Introduction

La microscopie électronique appliquée à la mycologie apporte un lot de précisions et de nouvelles informations sur la structure et le fonctionnement des champignons. Que ce soit sur la structure de la paroi du stérigmate et de l’apophyse, sur la jonction spore‑stérigmate ou le développement de l’apicule ou sur le mécanisme d’éjection des spores, la microscopie électronique ouvre au mycologue amateur un domaine de connaissances fascinant. Cet article concerne les structures qui forment la jonction spore-stérigmate et leur fonction.

¹ Le terme Hyménomycète réfère ici au groupe de champignons, membre de la classe des Agaricomycetes, qui exposent leur hyménium à l’air libre une fois rendus à maturité.

La Figure 1 décrit les différentes structures qui intéressent la jonction spore-stérigmate, de l’apex de la baside jusqu’à l’apophyse.

L’apophyse (Figure 2)

Décrite et nommée par Malençon (1942), c’est un bourgeonnement sphérique qui apparaît à l’apex d’un stérigmate. Elle se développe rapidement vers l’extérieur de la baside (la région abaxiale) pour devenir le corps de la spore. En même temps, elle se développe, mais très peu, vers l’intérieur de la baside (la région adaxiale) pour former l’apicule.

La couche interne de l’apophyse est le prolongement de la couche interne du stérigmate et devient l’eusporium de la spore. Elle est formée des coriums interne et externe et de la coriotunique, appelés endosporium et épisporium en microscopie optique.

La couche externe du stérigmate, qui s’est formée pendant sa croissance, se prolonge sur l’apophyse et forme sa couche externe appelée mucostratum primaire, qui deviendra le myxosporium de la spore mature [Clémençon, 2012].

Voir La paroi des spores des hyménomycètes observée en microscopie électronique sur le blogue de Mycoquébec.

Le hile

Le hile est une zone de scission située entre la spore et le stérigmate. Il est formé par invagination des parois adaxiale et abaxiale du stérigmate [Yoon et al. 1986]. Il est le point de détachement de la spore lors de son éjection et apparaît comme une cicatrice sur la base de la spore après son éjection [Josserand 1952; Hugueney 1975; Yoon et al. 1986; Webster et al. 2007].

L’apicule ou appendice hilaire

C’est une petite structure qui se différencie à partir de la surface interne de l’apophyse. Une zone opaque aux électrons, appelée corps apiculaire (hilar appendix body) est présente au début du développement de l’apicule et serait à l’origine de cette différentiation [Hugueney 1975, Yoon, K.S. et al. 1979, 1986]. Elle cesse rapidement de croître alors que la surface externe de l’apophyse s’enfle progressivement pour former le corps de la spore.

La dimension de l’apicule est de l’ordre du micron, ce qui la rend difficile à étudier en microscopie optique. La couche externe du stérigmate se prolonge sur l’apophyse et forme le mucostratun primaire (myxosporium), sauf au niveau de l’apicule. À ce niveau, la paroi de l’apicule n’est formée que par sa couche externe. Sur sa face dorsale, se forme une zone de déliquescence nommée punctum lacrymans où se formera la goutte apiculaire initiale [Hugueney 1975, Clémençon 2012] (Figure 3).

Les deux expressions « Apicule » et « Appendice hilaire » sont utilisées dans la littérature mycologique et désignent la même structure. Certains auteurs suggèrent qu’il serait préférable d’éviter d’utiliser les expressions « Appendice hilaire » ou « Plage supra-hilaire », l’apicule étant une structure formée pas l’apophyse et le hile désignant une zone de scission ou une cicatrice à la base de la spore après son éjection [Malençon 1942, Josserand 1952, Hugueney 1975].

La plage

La plage, ainsi nommée par Kühner (1926), est décrite par Josserand (1952) comme étant « … une portion, plus ou moins circulaire ou brièvement elliptique, située au-dessus de l’apicule et parfois différenciée. Cette région est souvent lisse chez les espèces à spores verruqueuses ».

La plage serait plus hydrophile que la surface environnante permettant la formation et la rétention locale d’une goutte liquidienne appelée goutte adaxiale. Celle-ci demeure ainsi proche de la goutte apiculaire au lieu de s’aplatir sur le reste de la spore [Halbwachs et al. 2015, Hugueney 1975, Webster et al. 2007].

Punctum lacrymans

Le punctum lacrymans a été décrit par Hugueney (1972). C’est l’endroit où se forme la goutte apiculaire initiale. Il est situé sur la face interne de l’apicule, juste en dessous d’une dépression ou plage supra-apiculaire, elle-même située à la partie inférieure du corps de la spore. Cette zone est séparée de l’extérieur uniquement par la couche externe de la paroi de l’apophyse. C’est suite à la dissolution de cette couche que se développera plus tard la goutte apiculaire mature, essentielle à l’éjection de la spore [Hugueney 1975].

La goutte apiculaire initiale

La goutte apiculaire est constituée d’une solution gélatineuse concentrée, de protéines et de polysaccharides, en particulier du mannitol et du glycérol [Webster et al. 1995]. Elle ne se développe pas à partir de la surface, mais de l’intérieur de l’apicule. Des observations faites sur Coprinus par Hugueney (1978) ont montré que la formation de la goutte initiale est estimée à environ 3 heures, elle atteint un diamètre moyen de 0,6 µm et peut rester à cette dimension pendant plusieurs heures [Hugueney 1978, cité par Clémençon, 2012].

La goutte apiculaire mature, goutte de Fayod, goutte de Buller

Pendant le développement de la goutte apiculaire, des bouchons appelés bouchon apiculaire et bouchon stérigmatique, se forment à la base de la spore et à l’apex du stérigmate [Hugueney 1975]. Ceux-ci ferment définitivement le lien entre le stérigmate et la spore. Entre ces bouchons apparaît une constriction formant une zone de scission, appelée hile. Après dissolution de la paroi qui ceinture le punctum lacrymans, la solution concentrée et très hygroscopique qui forme la goutte initiale absorbe l’humidité de l’air ambiant et augmente rapidement de volume [Yoon et al. 1986, Webster et al. 1984]. En moins de 30 secondes selon les espèces, elle peut augmenter de volume et se dilater jusqu’à un diamètre de près de 3,0 µm, ce qui correspond à une augmentation de plus de 100 fois son volume initial [McLaughlin et al.1985, 1987, cité par Clémençon 2012]. Le poids de la goutte apiculaire fait basculer la spore sur le stérigmate, rapprochant les gouttes apiculaire et adaxiale. Les deux gouttes demeurent séparées par une zone hydrophobe qui empêche leur fusion prématurée (Figure 4).

La goutte apiculaire a été décrite par Fayod en 1889. Selon Money (2023), elle a pris le nom de « goutte de Buller » parce que c’est lui qui a réalisé les travaux critiques sur le mécanisme d’éjection des spores effectués dans la première moitié du 20e siècle.

La figure 5 illustre la relation entre les structures qui sont visibles sur la base d’une spore.

Conclusion

La région située entre la spore et le stérigmate est formée de structures importantes, essentielles au mécanisme de catapulte qui caractérise l’éjection des spores des hyménomycètes. La microscopie électronique et l’arrivée de nouvelles technologies, comme la caméra à haute vitesse, ont permis de mieux comprendre ce mécanisme, appelé ballistosporie, qui a longtemps intrigué les mycologues.

Glossaire

• Abaxial : se dit de l’arête d’une spore située à l’extérieur de son point d’attache sur le stérigmate
  
• Adaxial : se dit de l’arête d’une spore située à l’intérieur de son point d’attache sur le stérigmate
  
• Apicule : structure qui se différencie à partir de la surface interne de l’apophyse
  
• Apophyse : bourgeonnement sphérique à l’apex du stérigmate. Premier stade du développement de la spore
  
• Appendice hilaire : autre nom pour Apicule
  
• Ballistosporie : mécanisme par lequel les spores des hyménomycètes se projettent activement à partir du stérigmate
  
• Bouchon apiculaire : tampon obstruant le hile au niveau de l’apicule avant l’éjection de la spore et prenant les colorants
  
• Bouchon hilaire : autre nom pour Bouchon apiculaire
  
• Bouchon stérigmatique : tampon de matière obstruant l’apex du stérigmate avant l’éjection de la spore et prenant les colorants
  
• Coriotunique : homologue de l’épisporium, la couche externe de l’eusporium
  
• Corium : homologue de l’endosporium, la couche interne de l’eusporium. Peut apparaître sous forme de corium interne et corium externe
  
• Corps apiculaire : zone opaque aux électrons, présente près de la surface interne de l’apophyse qui serait à l’origine de la formation de l’apicule
  
• Ectosporium : couche la plus externe du myxosporium. Généralement invisible sur les spores matures.
  
• Eusporium : vraie paroi sporale. Il provient de la couche interne de la paroi de l’apophyse. Il est formé de l’endosporium et de l’épisporium
  
• Goutte adaxiale : goutte liquidienne qui se forme au niveau de la plage
  
• Goutte apiculaire : goutte liquidienne qui se forme à partir de punctum lacrymans
  
• Goutte de Buller : autre nom pour Goutte apiculaire
  
• Goutte de Fayod : autre nom pour Goutte apiculaire
  
• Hile : zone de scission entre la base de la spore et l’apex du stérigmate
  
• Hyménomycète : groupe de champignons, membre de la classe des Agaricomycetes, qui exposent leur hyménium à l’air libre une fois rendus à maturité
  
• Mucostratum primaire : épaississement de la couche externe de l’apophyse qui, en se transformant, donnera les différentes formes de myxosporium
  
• Myxosporium : couche externe de la paroi sporale formée de l’ectosporium, du périsporium et de l’exosporium
  
• Périsporium : couche intermédiaire du myxosporium. C’est la couche extérieure visible en microscopie optique. N’est pas décrit en microscopie électronique
  
• Plage supra-apiculaire : autre nom pour Plage
  
• Plage supra-hilaire : autre nom pour Plage
  
• Plage : zone plus ou moins circulaire située au-dessus de l’apicule
  
• Podostratum : couche dure, transparente et continue formée dans les premiers stades de la différenciation de l’épitunique et du tectum
  
• Punctum lacrymans : modification de la paroi de l’apicule où se forme la goutte apiculaire
  
• Sclérotunique : couche continue, dure et transparente qui se développe à partir du mucostratum primaire de spores colorées
  
• Sporothécium : couche floconneuse située à la surface des spores
  
• Stérigmate : excroissance située à l’apex de la baside d’où sont produites les spores
  

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