Les énigmatiques déclics des champignons

par Jean Després

Déconcertants, les champignons semblent apparaître d’un coup de baguette magique prodigué par une fée ou se manifester spontanément à la suite de l’intervention de Jupiter, Tlaloc ou autres divinités de la pluie. Si l’eau constitue le principal ingrédient de la recette d’une explosion fongique, il y en a plusieurs autres moins connues, mais essentielles au succès de l’opération. En fait, il y a presque autant de combinaisons de stimulants et de conditions pour déclencher une poussée qu’il y a d’espèces de champignons. Dans cet article, je vous propose de découvrir quelques-uns de ces énigmatiques déclics.

Ce sont surtout les champignonnistes qui étudient les agents déclencheurs des fructifications fongiques. Leurs recherches permettent d’élaborer des méthodes pour la culture de champignons ciblés. Par exemple, le champignon Enoki, vendu en épicerie, provient de la culture de la Collybie à pied velouté (Flammulina velutipes). Ce saprophyte primaire (parmi les premiers à envahir un substrat mort) fructifie naturellement au printemps ou en automne dans des friches boisées, sur du bois mort de feuillus, notamment les ormes. En culture, il lui faut une température fraîche entre 7 et 10 °C, un taux d’humidité entre 95 et 100 %, un CO2 entre 2 000 et 4 000 ppm (parties par millions) et de 100 à 200 lux de lumière (éclairage moyen d’intérieur), pendant 3 à 5 jours pour initier un primordium, prélude à la fructification. Cet exemple se trouve parmi les plus simples. Imaginez le défi de cultiver des truffes, qui exigent au départ une plantation de jeunes pousses inoculées, suivi de leur entretien et d’un quart de siècle de patience.

Dans un article publié en 1975 dans le Bulletin mensuel de la Société linnéenne de Lyon, Marc Eynard présente une étude bibliographique d’une quarantaine de travaux portant sur les conditions d’humidité, de température et de lumière comme facteurs de déclenchement de poussée de champignons. L’auteur présente une synthèse utile des théories des mycologues européens de l’époque, mais se limite aux principaux facteurs physiques, que sont l’eau, la température et la lumière.

En plus de ces facteurs fondamentaux, chaque espèce a ses propres exigences, que sont principalement : le pourcentage de CO2 dans l’air, la disponibilité d’éléments nutritifs, la lignification des arbres (aoûtement) et les changements physico-chimiques du substrat.

L’EAU

Bien que l’eau joue un rôle prépondérant dans le cycle de vie des champignons, elle ne constitue pas en soi une garantie de résultat. Par exemple, les sols gorgés d’eau par la fonte des neiges et les pluies d’avril ne profitent qu’à une quarantaine d’espèces (moins de 2% des espèces du Québec), la plupart étant des ascomycètes, tels que le Gyromitre commun (Gyromitra esculenta) et la Morille noire (Morchella elata s.l.). En fait, du printemps au milieu de l’été, la végétation se trouve en pleine croissance et monopolise pratiquement toute l’eau disponible dans le sol. Ainsi, on remarquera les nombreux absents d’un mois de juin pluvieux, que sont la grande majorité des espèces mycorhiziennes, privées d’eau et des surplus de sucs de leur hôte, et les nombreux champignons décomposeurs, qui requièrent une hygrométrie élevée et des températures automnales.

Certains petits décomposeurs de surface, bien moins exigeants, se contentent d’un minimum de chaleur pour fructifier. C’est par exemple le cas du Coprin micacé (Coprinellus micaceus) et de la Psathyrelle de De Candolle (Candolleomyces candolleanus s.l.) qui réagissent spontanément à la moindre pluie importante, de mai à octobre.

Plusieurs mycologues européens du siècle dernier estimaient qu’une sécheresse estivale suivie de pluies abondantes vers la fin de l’été ou au début de l’automne déclenchait des poussées fongiques optimales. Cette assertion se vérifie surtout pour des forêts de conifères, mais néglige le potentiel des chênaies au coeur de l’été, qui peuvent parfois surpasser la profusion de septembre. M. T. Lange, un mycologue danois, précise que les périodes de pointe, en matière de diversité et de nombre de fructifications, se situent entre 2 et 3 semaines après des pluies automnales, mais plus rapidement par suite de pluies estivales. Les fructifications des espèces saprophytes de la litière ou d’un substrat de surface apparaissent beaucoup plus rapidement, et souvent à la suite d’une pluie modérée. Tellement que certains petits coprins croissent le jour même des précipitations.

Un autre facteur important concerne l’interception de l’eau de pluie par le feuillage et les racines des végétaux, qui en prive grandement les mycéliums forestiers. Selon des études, du tiers à la moitié de la pluie n’atteint pas le sol sous les conifères, ce qui procure un avantage certain pour les espèces des milieux ouverts ou à végétation basse et dispersée.

Pour atteindre les mycéliums les plus profondément enfouis, l’eau de pluie doit pénétrer lentement dans le sol. L’eau des fortes averses de courte durée s’écoule le plus souvent en ruissellement, en particulier après une période de sécheresse qui rend le sol presque imperméable. Une même quantité de pluie continue durant une semaine donnera certainement, selon le temps de l’année, des résultats appréciables.

Aussi, la quantité d’eau nécessaire pour stimuler le mycélium varie grandement d’une espèce à l’autre, ce qui peut expliquer en partie l’apparente rareté d’une espèce qui ne fructifie qu’à tous les 5 à 10 ans et même au-delà, un phénomène qui relativise les inventaires fongiques basés sur l’observation des fructifications.

Si des pluies abondantes restent bénéfiques, la capacité de rétention de l’eau (pF) par le substrat se trouve au coeur de la réussite. Capter l’eau est une chose, mais être en mesure de la retenir le temps que dure le déclenchement de la reproduction en est une autre. En effet, selon la composition du sol (sablonneux, argileux, limoneux, etc.), l’eau tend à poursuivre sa route vers la nappe phréatique ou à s’évaporer plus ou moins rapidement. Le bois mort pourrissant s’imbibe facilement et retient efficacement l’humidité. Pour certaines espèces de surface, la rosée contribue à la conservation de l’humidité au sol, mais ne saurait remplacer une averse.

À tout ceci s’ajoute la capacité des fructifications à conserver l’eau dans leur chair tout au long de leur croissance, une aptitude développée au cours de l’évolution. Pour chaque espèce, il existe un seuil critique du taux de transpiration au-delà duquel il occasionne l’avortement de ses fructifications. Voici quelques stratégies remarquables de contrôle de la transpiration : les lactaires génèrent des cellules contenant du latex, les chapeaux visqueux et les voiles limitent l’évaporation, et de nombreuses espèces vivant dans des régions désertiques se développent dans le sol ou recouvrent leur hyménium d’une enveloppe étanche, qui se déchire seulement à maturité.

LA TEMPÉRATURE

Les champignons s’activent par temps frais ou doux, tandis que le gel ou les températures caniculaires les rendent léthargiques. En général, ils n’apprécient guère la température interne des animaux à sang chaud, ce qui les rend bien moins envahissants que les bactéries.

Selon des études réalisées principalement par Wilkins et Patrick, la croissance mycélienne et la formation de primordiums requièrent une température supérieure à 5°C et inférieure à 30°C, mais chaque espèce a un intervalle qui lui est propre, lequel demeure surtout connu des champignonnistes. Ceux-ci savent que les températures d’incubation, d’initiation des primordiums et de maturation des fructifications peuvent différer. Par exemple, en culture, le Maïtaké ou Polypore en touffe (Grifola frondosa) demande une incubation entre 21 et 24°C, suivie de la formation des primordiums qui se déclenche entre 10 et 16°C et finalement de la maturation des fructifications, qui s’avère optimale entre 13 et 18°C. Les études sur les températures optimales des champignons sauvages restent très rares et plutôt vagues. Voici tout de même deux exemples extrêmes : G. Becker a observé que le Pied bleu (Lepista nuda) fructifie lorsque la température moyenne se maintient au-dessous de 10°C, et D. Viale révèle que l’Amanite phalloïde (Amanita phalloides) fructifie par temps très chaud pour un champignon, soit jusqu’à 27°C.

L’élévation de la température au-delà de 30°C, phénomène courant en juillet, provoque une importante évaporation, qui compromet les poussées fongiques en cours. En revanche, les premières nuits fraîches accompagnées d’un gel superficiel au sol stimulent des espèces tardives aux mycéliums bien enfouis, tels certains tricholomes et quelques hygrophores.

Le choc thermique constitue un important stimulant reproductif pour de très nombreuses espèces. Par exemple, le Coprin chevelu (Coprinus comatus), un champignojustifier typiquement tardif, développe son mycélium à une température de 23 à 25°C et fructifie par temps frais, rarement avant le mois d’octobre, dont la moyenne des températures dans la région de Montréal se situe entre 6 et 13°C.

LA LUMIÈRE

Contrairement aux plantes, les champignons ne sont pas en mesure de réaliser la photosynthèse, mais certains champignons possèdent tout de même des gènes (WC1 et WC2) sensibles à la lumière bleue, permettant de réguler plusieurs aspects de leurs activités biologiques en fonction du cycle circadien.

Les travaux de G. Heger-Hummel (1980) séparent les champignons en quatre catégories, selon leur besoin en lumière bleue durant leur cycle de vie, dont voici les caractéristiques avec un exemple fourni dans l’étude :

1. Aucun besoin – Champignon de Paris (Agaricus bisporus)

2. Lumière requise au stade de la fructification seulement – Lentin tigré (Lentinus tigrinus)

3. Lumière requise, mais obscurité essentielle au tout début du développement de la fructification – Coprin assemblé (Tulosesus congregatus)

4. Lumière requise à tous les stades – Polypore arqué (Lentinus arcularius)

Des recherches sur le photopériodisme de la reproduction chez des champignons ont démontré que les mycéliums ou les fructifications de certaines espèces réagissent à l’alternance de la lumière et de l’obscurité. Ainsi, le Sphérobole étoilé (Sphaerobolus stellatus), un champignon minuscule ressemblant à une vesse-de-loup, finit par éjecter des masses de spores à intervalles réguliers de 12 heures lorsque soumis, sur une longue période, à une alternance régulière de 6 heures de lumière et de 6 heures d’obscurité. Une vingtaine d’espèces ont fait l’objet d’études par G. Manachere (1968) et ont démontré que leur cycle de vie obéissait d’une manière ou d’une autre à un rythme circadien.

LE TAUX DE CO2

La concentration de gaz carbonique (CO2) dans l’air extérieur que nous respirons se situe entre 250 et 400 ppm. Elle peut grimper au-delà de 2 000 ppm en milieu clos, niveau alors alarmant pour la santé humaine. D’une certaine manière, comme nous, les champignons respirent, générant ainsi du CO2, auquel ils demeurent sensibles durant leur développement.

En milieu de culture, le CO2 constitue un élément clé durant le développement du mycélium, le déclenchement des primordiums et la maturation des fructifications. Le taux optimal varie d’une espèce et d’un stade à l’autre. Pour la plupart des espèces, la phase d’expansion du mycélium s’effectue à un taux très élevé de CO2, de l’ordre de 5 000 à 10 000 ppm, et le départ des primordiums demande un taux inférieur à 1 000 ppm, idéalement environ 500. Au moment de la croissance des fructifications, le taux idéal de CO2 varie considérablement d’une espèce à l’autre et agit surtout sur leur forme. À moins de 800 ppm, les fructifications restent petites et au-delà de 2 000 ppm leur pied s’allonge considérablement, au détriment de leur tête. Une concentration dépassant 5 000 ppm entrave généralement tout développement du corps fructifère.

Dans une forêt expérimentale du Wisconsin, à enrichissement de dioxyde de carbone à l’air libre (site Aspen Face), deux chercheur(e)s ont étudié les effets du CO2 sur la croissance des champignons. Il en est ressorti qu’une concentration élevée en gaz carbonique augmentait significativement la biomasse fongique.

DISPONIBILITÉ D’ÉLÉMENTS NUTRITIFS

Produire des fructifications exige un minimum d’énergie que le mycélium puise dans le substrat. Certaines espèces déclenchent des fructifications directement à partir de leur mycélium, et d’autres accumulent une masse compacte de réserve, appelée sclérote. Chez les espèces mycorhiziennes, l’apport de sucs (éléments carbonés) provient des surplus de photosynthèse de l’arbre hôte, générés à partir de son aoûtement.

Les champignons à sclérotes présentent souvent un cycle de vie annuel. C’est par exemple le cas des morilles et de l’ergot du seigle (Claviceps purpurea), dont les sclérotes produisent des fructifications uniquement au printemps. D’autres champignons à sclérotes connaissent un cycle de vie bien plus long. Le Polypore oblique (Inonotus obliquus), un parasite des bouleaux, accumule son énergie dans un sclérote, connu sous le nom de Chaga, jusqu’à la mort de son hôte, soit après une vingtaine d’années.

L’aoûtement des arbres, permettant aux champignons mycorhiziens de profiter des surplus de photosynthèse, varie d’une essence à l’autre. Globalement, il débute en juillet chez les feuillus et vers la fin de l’été chez les conifères.

LES CHANGEMENTS CHIMIQUES DANS LE SUBSTRAT

Certains champignons réagissent à des phénomènes naturels qui altèrent la nature de leur substrat, tels qu’un feu de forêt ou la mort de l’hôte, à la suite d’une maladie.

Les morilles de feu, telles que la Morille exubérante (Morchella exuberans) et la Morille éminente (M. eximia), sont stimulées par l’azote contenu dans un sol devenu riche en nitrate, à la suite d’un feu de forêt. De son côté, la Pézize des brûlis (Geopixis carbonaria) peut former des mycorhizes longtemps avant un éventuel incendie, qu’elle attend pour fructifier. Cette stratégie de compétition lui permet d’établir, avant les autres espèces, des mycorhizes avec les jeunes pousses d’arbres croissant sur le site incendié. D’autres champignons, presque tous des ascomycètes, tels que la Pézize des charbonniers (Pyronema confluens) et la Pézize hilée (Pyronema omphalodes), profitent grandement de substrats carbonisés pour se reproduire.

Des observations et expériences réalisées par J. André Fortin (spécialiste en biologie forestière et des mycorhizes) sur plusieurs espèces de morilles permettent de conclure qu’elles se nourrissent et se reproduisent à partir des racines pourrissantes des arbres, ce qui explique, au moins en partie, les phénomènes des morilles de feu et de la Morille de l’orme (Morchella ulmaria), qui attendent patiemment la mort de l’arbre pour se manifester.

La plupart des champignons se développent dans un sol au pH compris entre 4 et 8, optimal entre 5 et 7, soit un substrat neutre à un peu acide. Le pH de l’humus des forêts de conifères se situe entre 3,5 et 4,5, mais un feu de forêt le fait grimper jusqu’à 6 au niveau des racines, permettant alors aux mycéliums des morilles de feu de s’activer.

CONCLUSION

La « mycodivination » nécessite un laboratoire d’instruments sophistiqués et un lien de communication par la pensée avec les mycéliums, ce qui peut avantageusement être remplacé par un « baromètre de l’humeur sociale ».

De toute manière, ce qui fait le charme des champignons, c’est justement leur imprévisibilité.

BIBLIOGRAPHIE

Andrew, C. et Lilleskov, E. (2009). Productivity and community structure of ectomycorrhizal fungal sporocarps under increased atmospheric CO2 and O3. Research Gate. Ecology Letters 12(8), pp. 813-822.

Baars, J. J. P. et al. (2020). Critical Factors Involved in Primordia Building in Agaricus bisporus: A Review. Molecules, vol. 25, no 13.

Beauchamp, J. (2006). L’eau et le sol. Consulté le 14 décembre 2023.

Biljou – UMR Silva – Unité mixte de recherches INRAE (2022). Réserve en eau du sol et mobilisation par les racines. Consulté le 13 décembre 2023.

Bône, F. (1984). Influence du gaz carbonique sur la morphogénèse des champignons. Université Claude Bernard – Lyon 1.

Crosthwaite, S. K., Dunlap, J. C. et Loros, J. L. (1997). Neurospora wc-1 and wc-2: Transcription, Photoresponses, and the Origins of Circadian Rhythmicity. Science, vol. 276, no. 5313, pp. 763-769.

Eger-Hummel, G. (1980). Blue-Light Photomorphogenesis in Mushrooms (Basidiomycetes). Document de conférence. Consulté le 14 décembre 2023.

Eynard, M. (1975). Influence de quelques facteurs physiques sur la fructification des champignons supérieurs Basidiomycètes (Étude bibliographique). Bulletin mensuel de la Société Linnéenne de Lyon, vol. 44, no. 9, pp. 330-336.

Fortin, A. J. (2016). La morille : un champignon rhizonécrophage. Le Boletin, vol. 63, no. 2.

Janotto, A. (s.d.). Cultiver les champignons. Consulté le 14 décembre 2023.

Khanna, P. (2020). Rôle de la surveillance du CO2 dans la culture des champignons. Prana Air. Consulté le 16 décembre 2023.

Manachere, G. (1978) Aspects photopériodiques de la reproduction chez quelques champignons. Bulletin de la Société Botanique de France, vol. 125, nos 5-6, pp. 243-262.

Richard, F. et Selosse, M.-A. (2004). Champignons et incendies de forêt. Spécial Champignons Magazine, no. 42, pp. 26-30.

Cet article de Jean Després a paru dans le bulletin de Cercle des mycologues de Montréal « Le Mycologue volume 49 n^o 1 mars 2024 » et est publié avec l’autorisation de l’auteur et de l’éditeur