Le Spitzenkörper chez les basidiomycètes
Introduction
Les champignons filamenteux colonisent leur substrat par ramification et extension apicale et latérale d’hyphes qui proviennent de la germination des spores.
En 1924, H. Brunswik a remarqué une structure sphérique à l’apex des hyphes en croissance qu’il a appelé Spitzenkörper. Il a alors suggéré que celui-ci joue un rôle dans la croissance apicale des hyphes.
Depuis, les recherches ont démontré que cette structure, observée à l’apex ou au niveau des ramifications latérales des hyphes en croissance, fonctionne comme un centre de distribution de microvésicules sécrétoires servant à la formation de la paroi [Reynaga-Peña, C.G., et coll., (1997). Oakley, B., et coll. (2025)].
La germination
La vie des champignons commence sous forme de spores. Celles-ci sont des cellules reproductrices microscopiques qui possèdent une capacité remarquable à survivre dans des conditions défavorables pendant de longues périodes.
Lorsque les conditions environnementales, humidité, température, présence de nutriments, deviennent favorables, les spores germent, pour produire une hyphe par un processus qui se déroule en 2 étapes principales.
D’abord, le métabolisme de la spore, alors en dormance, se réactive. Elle commence à absorber de l’eau et des nutriments, elle se gonfle uniformément dans toutes les directions et se prépare à la croissance hyphale. Après cette phase de croissance appelée « isotrope », le diamètre de la spore est multiplié par 2 ou plus [Fig.1]. La réhydratation entraîne des changements structuraux et biochimiques dans la paroi, qui perd progressivement ses propriétés de résistance [NaturNext (2025), Alonso, M.F., et coll. (2023), Demoor, A (2021)].
Ensuite, la croissance de la spore cesse d’être isotropique pour devenir anisotrope ou polarisée. Une nouvelle paroi interne se forme [Gull, K., Trinci, A.P.J. (1971)] [Fig.2 (gauche)] et la croissance se concentre en un endroit de la paroi appelé « pore germinatif », où sous l’action d’enzymes, elle se fragilise, permettant l’émergence d’un tube germinatif qui deviendra une hyphe [Baltussen, T.J.H. (2020). Demoor, A, (2021)] [Fig.2 (droite)].
Tout le contenu de la spore migre alors dans le tube germinatif. Un septum se forme au niveau du pore germinatif entraînant la séparation du tube germinatif et de la spore qui dégénère et se réduit à une cellule vide. [Gull, K., Trinci, A.P.J. (1971). Demoor, A (2021)] [Fig.3].
Le Spitzenkörper
À l’apex de l’hyphe, le cytoplasme est plus dense et l’épaisseur de la paroi est moins importante. À cet endroit, le cytoplasme est occupé presque exclusivement par une grande quantité de vésicules sécrétoires et de microvésicules qui contiennent les protéines et les enzymes nécessaires à la fragilisation de la paroi actuelle et à la fabrication d’une nouvelle paroi malléable.
Dans le reste du cytoplasme, des microvésicules et des microtubules sont fabriqués. Les microvésicules contiennent les protéines et les enzymes nécessaires à la fabrication de la paroi cellulaire et se déplacent rapidement sur les microtubules vers l’apex du tube germinatif où, dans les derniers micromètres, elles passent sur des filaments d’actine et fusionnent avec la membrane plasmique de l’apex. L’apex de l’hyphe reste souple et flexible, tandis que les côtés se raffermissent. Les vésicules sécrétoires de l’apex forment une coquille sphérique autour des microvésicules et l’ensemble est appelé le Spitzenkörper ou « corps apical ». Il est aussi appelé « Apical Vesicular Cluster (AVC) » [Webster, J. et al. (2007), Vanda, L. (2025)] [Fig.4].
Les matériaux de la paroi cellulaire et les enzymes nécessaires à sa construction sont sécrétés par les vésicules du Spitzenkörper. Celui-ci disparaît si la croissance apicale de l’hyphe cesse et réapparaît si la croissance reprend, ce qui confirme son rôle dans la croissance des hyphes [Ghorri, S.]. L’apparence, la position et le mouvement du Spitzenkörper influencent directement la direction et la vitesse de la croissance apicale de l’hyphe [López-Franco et coll., 1995, Steinberg, G. (2007)]. L’élongation de l’hyphe serait due à sa pression de turgescence interne, mais le cytoplasme lui-même a peut-être la capacité de pousser l’extrémité vers l’avant [Steinberg, G. (2007)]. De plus, la croissance de l’hyphe subit des fluctuations périodiques probablement liées à des variations du taux de libération des vésicules sécrétoires par le Spitzenkörper [López-Franco, R., et coll. (1994)].
La ramification de l’hyphe
La colonisation du milieu environnant par l’hyphe se fait par une ramification au niveau apical ou latéral [Harris SD. (2025), NaturNext (2025)].
La ramification apicale se produit lorsque sous l’effet d’un stress ou d’une modification dans la dynamique des vésicules ou lorsque le flux de vésicules vers l’apex dépasse la capacité d’absorption du Spitzenkörper, celui-ci peut changer de position ou se diviser en plusieurs foyers et modifier la morphologie ou la croissance de l’hyphe d’où la formation d’embranchements apicaux [Fig.5].
Dans le processus de croissance de l’hyphe, il se forme des septums qui la séparent en cellules hyphales.
Les septums sont formés par une extension localisée de la paroi de l’hyphe vers le centre de celle-ci. Ils possèdent un pore central appelé dolipore qui est entouré d’une structure perforée appelée parenthésome. L’ensemble dolipore-parenthésome agit comme une barrière, mais permet le libre passage du cytoplasme et de certains organites entre les cellules hyphales adjacentes [Fig.6].
La ramification latérale se produit en particulier à proximité d’un septum. Ceux-ci ralentissent le flux cytoplasmique et sont susceptibles de créer des endroits de turbulence où les vésicules s’accumulent, peuvent former un nouveau Spitzenkörper et servir de points de départ à des ramifications [Howard. R.J. (1981)]. La ramification latérale peut aussi être déclenchée par des facteurs externes, comme la température, le calcium, différentes hormones libérées par les racines des plantes , etc. [Harris, S.D. (2025)] [Fig.7 et Fig.8].
Conclusion
Cent ans après la première description publiée du Spitzenkörper par Brunswik (1924), le travail de nombreux chercheurs a réalisé des avancées importantes dans la compréhension de la croissance apicale et la ramification des hyphes. Il s’agit d’un processus complexe, influencé par des facteurs internes et externes, essentiel à la colonisation des milieux par les champignons. De nombreuses questions demeurent et les recherches futures permettront d’approfondir la compréhension de ce phénomène fondamental et du rôle du Spitzenkörper.
Glossaire
– Actine : protéine présente dans toutes les cellules hyphales, jouant un rôle clé dans la structure cellulaire (cytosquelette)
– Cellule hyphale : section d’une hyphe située entre deux septums
– Cytoplasme : contenu de la cellule hyphale
– Cytosquelette : réseau de protéines situé dans le cytoplasme des cellules, composée principalement filaments d’actine, et de microtubules
– Dolipore : pore au centre des septums qui peut se fermer complètement ou s’ouvrir et avec le parenthésome, servir de filtre
– Hyphe : structure de base microscopique des champignons filamenteux en forme de tubes allongés, subdivisés par des septums en compartiments appelés cellules hyphales
– Croissance anisotrope : augmentation de volume d’une spore selon un axe spécifique
– Croissance isotrope : augmentation de volume d’une spore uniforme dans toutes les directions
– Membrane plasmique : voir Plasmalemme
– Parenthésome : structure perforée présente de chaque côté du dolipore qui assure la continuité cytoplasmique tout en bloquant le passage aux organites majeurs
– Plasmalemme : membrane externe qui délimite le cytoplasme des hyphes
– Pore germinatif : région de la paroi sporale où a lieu la germination
– Septum : cloison perforée qui subdivise une hyphe en cellules hyphales
– Tube germinatif : excroissance au niveau du pore germinatif d’une spore
– Spitzenkörper : corps apical, de l’allemand Spitzen, pointe ou sommet et Körper, corps, organisme
Références
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Cet article a paru dans le bulletin du Cercle des mycologues amateurs de Québec « Le Boletin, volume 73 numéro 2, Mai 2026 » sous le nom de « Petite capsule microscopie, no. 50. Mai 2026. Le Spitzenkörper chez les basidiomycètes » et est publié avec l’autorisation de l’éditeur.
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