Les couches corticales des hyménomycètes

par Guy Fortin

Dans cette chronique sur la microscopie, Guy Fortin nous présente la terminologie employée pour décrire les couches corticales des champignons, c’est-à-dire les structures de leurs tissus de surface.

Les couches corticales sont les revêtements des parties stériles des basidiomes matures, en excluant tous les voiles. Bas (1969) a proposé le terme « pellis » pour les couches corticales du sporophore des basidiomycètes qui n’appartiennent pas aux voiles.

Clémençon (2012) utilise deux types de terminologie pour décrire les pellis et leurs couches, une terminologie topographique et une terminologie morphologique

A- La terminologie topographique (Fig. 1 et 2)

Dans la terminologie topographique, les pellis et leurs couches sont nommés selon leur position sur le basidiome, on distingue :

  • Le pileipellis pour les couches corticales du pileus
  • Le stipitipellis pour les couches corticales du stipe
  • Le bulbipellis pour les couches corticales du bulbe

Selon cette terminologie topographique, un pellis peut être composé d’une, à trois couches (Fig. 1 et 2) :

  1. Le suprapellis
  2. Le médiopellis
  3. Le subpellis

Par définition, un pellis à une seule couche ne se compose que d’un suprapellis. Un pellis à deux couches se compose d’un suprapellis et d’un subpellis. Comme ces termes ne sont définis que par leur position relative, ils ne sont pas nécessairement homologues entre espèces différentes.

Immédiatement sous le pellis, existe une zone de transition que Clémençon (2012) appelle cortex (Fig.1 zone 4), et qu’il ne faut pas confondre avec le pellis. Il s’agit de la partie la plus externe, la plus dense, souvent non nettement délimitée du contexte d’un basidiome. Cette région a le même agencement hyphal que le contexte, mais est formée d’hyphes qui s’amenuisent graduellement.

Fig. 1 – Exemple d’un pellis à trois couches. La zone 1 est le suprapellis, il est de type hyphal et de forme rectocutis ou cutis, plus précisément, de forme ixorectocutis ou ixocutis. Les hyphes y sont subparallèles, disposées radialement et immergées dans une substance gélatinisée. Clémençon (2012) utilise le terme cutis dans un sens large pour désigner toutes les couches corticales ayant des hyphes basales penchées (périclinales). La zone 2 est le médiopellis, il est de type cellulaire et prend la forme d’un paraderme, les articles y sont polyédriques et disposés sur plusieurs couches. Les couches 1 et 2 sont illustrées plus en détail sur la figure 2. La zone 3 est le subpellis, il est de type hyphal et de forme cutis, les hyphes sont subparallèles, disposées radialement. La zone 4 est ce que Clémençon (2012) qualifie de cortex. On y observe, en se dirigeant de la base vers la zone 3, un contexte dont les hyphes deviennent plus denses et s’amenuisent graduellement. Cortinarius caperatus. ©Guy Fortin

 

 

Fig. 2 – Détail du pellis à trois couches de la fig. 1. Un médiopellis de type cellulaire en paraderme est coiffé d’un suprapellis de type hyphal en ixocutis. ©Guy Fortin

 

B- La terminologie morphologique (Fig. 3 à 16)

La terminologie morphologique décrit la structure (plectologie) des pellis et de leurs couches. Selon cette terminologie, un pellis peut être de trois types :

  1. Le pellis de type tomentum qui peut prendre deux formes :
    • Le plagiotrichoderme dont les hyphes basales sont penchées et dont la plupart des hyphes terminales sont obliques et ascendantes
    • Le tomentum dans lequel toutes les hyphes sont disposées irrégulièrement
  2. Le pellis de type hyphal qui peut prendre huit formes :
    • Le tomentocutis dont les hyphes sont irrégulières, non gonflées, mais compactées en une mince couche
    • Le clavicutis dont les hyphes sont irrégulières et dans lequel les hyphes terminales sont gonflées et disposées irrégulièrement
    • Le rectocutis (ou simplement cutis) dont les hyphes sont régulières, subparallèles, gonflées ou non et souvent disposées radialement
    • Le cutis épidermoïde dans lequel les hyphes sont gonflées, souvent en casse-tête ou épidermoïde et entremêlée
    • Le tricocutis où les hyphes sont d’abord redressées puis dont les terminaisons hyphales sont penchées (périclinales)
    • Le trichoderme dont les hyphes sont redressées, irrégulières ou sous-régulières et modérément gonflées ou non
    • Le palissadoderme où les hyphes sont redressées, régulières ou sous-régulières et modérément gonflées ou non
    • Le physalo-palissadoderme dont les hyphes sont redressées, régulières ou sous régulières et dont les articles sont fortement gonflés
  3. Le pellis de type cellulaire qui peut prendre quatre formes :
    • Le paraderme dans lequel les articles sont polyédriques et disposés sur plusieurs couches
    • Le conioderme dont les articles sont sphériques et disposés sur plusieurs couches
    • Le sphérocystoderme où les articles sont sphériques et disposés sur une seule couche
    • L’hyménoderme dont les articles sont clavés et disposés sur une seule couche
Note :

Certains pellis peuvent prendre une consistance gélatinisée ou résineuse, on ajoute alors à leur nom le préfixe –ixo s’ils sont gélatineux ou le préfixe –crusto s’ils sont résineux. Ainsi, plusieurs agarics, comme les espèces Agrocybe et Xerula, ayant une surface piléique huileuse ou visqueuse, ont un pellis qualifié d’ixohyménoderme, et quelques polypores, en particulier des espèces Ganoderma, ont un pellis qualifié de crustohyménoderme.

Les figures 3 à 16 qui suivent illustrent l’architecture des pellis en suivant la terminologie morphologique proposée par Clémençon (2012). Il s’agit des dessins schématiques, accompagnés pour la plupart, d’une photo micrographique.

Diagrammes schématiques et photos micrographiques de l’architecture des pellis

Tomentum

Le tomentum est un revêtement relativement épais avec des hyphes disposées irrégulièrement, parfois ramifiées et peu gonflées. Un tomentum avec une forte tendance anticlinale est presque trichoderme.

 

Fig. 3 – Tomentum. À droite, Lepista nuda. ©Guy Fortin

 

Tomentocutis

Un tomentocutis est un tomentum comprimé avec toutes les hyphes écrasées en position périclinale. Les hyphes peuvent être tortueuses et emmêlées, ou droites et disposées en réseau. Josserand (1983: 344) a appelé ces architectures respectivement « emmêlée » et « entrecroisée ».

Fig. 4 – Tomentocutis. À droite, un ixotomentocutis – Clitocybe gibba. ©Guy Fortin

Rectocutis

Le rectocutis, souvent appelé cutis, est formé d’hyphes régulières, subparallèles, gonflées ou non, souvent disposées radialement. Sur le pileus des agarics, les hyphes d’un rectocutis sont disposées radialement.
Clémençon (2012) utilise le terme cutis dans un sens plus large pour désigner les couches corticales ayant des hyphes basales penchées (périclinales)

Fig. 5 – Rectocutis. À droite, Pluteus hongoi. ©Guy Fortin

Paraderme

Un paraderme est un pileipellis multicouche formé de courtes cellules, polyédriques arrondies. Les paradermes sont plutôt rares chez les agarics. Ils peuvent être considérés comme la transformation d’un cutis, d’un rectocutis ou d’un trichoderme par le gonflement extrême des articles jusqu’à ce que leur pression de turgescence mutuelle les rendent polyédriques.

Fig. 6 – Paraderme. À droite, Panaeolus retirugis. ©Guy Fortin

Sphérocystoderme

Un sphérocystoderme est la réduction d’un paraderme à une seule couche de cellules sphériques

Fig. 7 – Sphérocystoderme. ©Guy Fortin

Clavicutis

Le clavicutis se caractérise par la présence d’hyphes terminales fortement gonflées, de forme irrégulière ou claviforme, plus ou moins périclinales qui parfois s’imbriquent comme dans un casse-tête.

Fig. 8 – Clavicutis. À droite, Gymnopus subsulphureus, ©Guy Fortin

Cutis épidermoïde

Le cutis épidermoïde est plutôt rare dans les basidiomes, mais se rencontre plus fréquemment chez les sclérotes. Il ressemble à un clavicutis compacté, rendant les cellules anguleuses et entrecroisées.

Fig. 9 – Cutis épidermoïde. ©Guy Fortin

 

Trichoderme

Le trichoderme est formé d’hyphes principalement anticlinales, irrégulières ou sous-régulières (emmêlées), parfois modérément gonflées.

Fig. 10 – Trichoderme. À droite, Lentinellus sp. ©Guy Fortin

Palissadoderme

Le palissadoderme est un trichoderme dont les hyphes sont plus ou moins parallèles et alignées. Les palissadodermes réguliers sont plutôt rares, la plupart sont sous-réguliers. Chez plusieurs bolets il est légèrement gélatineux.

Fig. 11 – Palissadoderme. À droite, Xerocomus subtomentosus. ©Guy Fortin

Physalo-palissadoderme

Le physalo-palissadoderme est un palissadoderme dont les hyphes sont formées d’articles fortement gonflés. Il est fréquent chez les Boletales.

Fig. 12 – Physalo-palissadoderme. ©Guy Fortin

Conioderme

Un conioderme se forme lorsque le gonflement des articles d’un physalo-palissadoderme est si fort que les hyphes se désintègrent en cellules sphériques individuelles formant une couche poudreuse qui peut facilement être enlevée de la surface sous-jacente.

Fig. 13 – Conioderme. À droite, Cystoderma amianthinum. ©Guy Fortin

Hyménoderme

Un hyménoderme résulte de la réduction d’un physalo-palissadoderme à une seule couche de cellules piriformes ou claviformes. Ici, il s’agit plus particulièrement d’un crusohyménoderme, le pellis des Ganoderma est incrusté par une matière résineuse.

Fig. 14 – Hyménoderme. À droite, Ganoderma resinaceum. ©Guy Fortin

Plagiotrichoderme

Le plagiotrichoderme avec ses hyphes basales périclinales comme dans un cutis, et ses terminaisons hyphales obliquement à complètement relevées, est un intermédiaire entre un rectocutis et un trichoderme. Chez quelques champignons lamellés, en particulier dans les genres Entoloma, Pluteus et Tricholomopsis, il existe plusieurs formes intermédiaires entre un cutis et un plagiotrichoderme. Les articles redressés issus d’un cutis peuvent être isolés ou groupés; ils peuvent former un pileipellis lâche et incomplet ou une couche qui va de feutrée à fibrilleuse.

Fig. 15 – Plagiotrichoderme. À droite, Pluteus cervinus. ©Guy Fortin

Trichocutis

Le trichocutis est formé d’hyphes emmêlées d’origine anticlinale, comme un trichoderme, dont les parties distales deviennent périclinales et agglutinées pour former une couche supérieure mince et lisse qui rappelle un cutis. Il forme la couche corticale massive de certains polypores, comme Trametes suaveolens et Buglossoporus (Piptoporus) quercinus

Fig. 16 – Trichocutis. ©Guy Fortin

Glossaire

  • Analogie : situation où des structures se ressemblent et peuvent avoir la même fonction, mais sont apparues indépendamment dans plusieurs groupes, sans avoir une histoire évolutive commune. Par opposition à homologie, voir ce terme
  • Anticlinal : redressé, relevé, en direction perpendiculaire à la surface
    anti : contre, opposé; du grec ancien αντί (anti); en mot composé : en face, à l’encontre de, à l’opposé de
    clinal : penché, incliné; du grec ancien κλίνω (klinô); incliner, pencher
  • Article : section d’une hyphe séparée des sections voisines par un septum
  • Basidiome : sporophore des Basidiomycotina
  • Basidiomycète : ancienne classe de champignons dont les spores sont produites sur des basides
  •  Bulbe : extrémité brusquement renflée
  • Crusto- : résineux
  • Homologie : situation où des structures se ressemblent et partagent une histoire évolutive commune. Par opposition à analogie, voir ce terme
  • Hyménophore : partie du sporophore sur laquelle se développe l’hyménium
  • Hyphe : filament microscopique tubulaire formant l’unité de base du mycélium. Tous les champignons, sauf exception, sont composés d’hyphes
  • Ixo- : gélatineux
  • Mycélium : ensemble des hyphes constituant l’appareil végétatif des champignons
  • Périclinal : couché, penché, en direction parallèle à la surface
    peri : au tour de; du grec ancien ττερι (peri); au tour de, le long de, à peu près
    clinal : penché, incliné; du grec ancien κλίνω (klinô); incliner, pencher
  • Pileus : structure des champignons portant l’hyménophore sur sa face inférieure.
  • Plectologie : étude de la structure du pseudo-tissu des champignons
  • Sporophore : structure des champignons supérieurs portant les spores
  • Stipe : pied supportant le chapeau d’un champignon

Note : Les dessins et photos micro sont de l’auteur.

Références :

  • Bas, C. (1969). Morphology and subdivision of Amanita and a monograph of its section Lepidella. Persoonia 5 : 285-579
  • Clémençon, H. (2012). Cytology and Plectology of the Hymenomycetes (2e éd.). Stuttgart: J. Cramer.
  • Corner, E.J.H. (1972). Boletus in Malaysia. Bot. Gard. Singapore, Govnt. Printing Office

Merci à Roland Labbé, Jacques Landry pour leur aide et à Jacqueline Labrecque pour les exsiccata.

 

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