Phylogénie des cèpes du Québec

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par Jacques Landry

En collaboration avec Jean Bérubé, Raymond Archambault, Yves Lamoureux, Renée Lebeuf, Lynn Megarbané et Franck Stefani, qui ont généreusement accepté de partager leurs séquences avant publication dans GenBank.

L’analyse de 30 nouvelles séquences ITS confirme au moins 5 clades de cèpes au Québec.

Cepe
À la UNE : Cèpe d’Amérique 
PHOTO : Pierre Rambaud

Boletus clavipes vient d’être éliminé de l’Index de Mycoquébec et les photos associées à ce nom ont été déplacées vers Boletus chippewaensis. B. clavipes et B. chippewaensis sont deux taxons du groupe des cèpes (porcini), apparentés à Boletus edulis, une espèce européenne décrite par Bulliard en 1782. Ceci réduit donc à cinq le nombre de cèpes véritables reconnus au Québec : B. chippawaensis, B. subcaerulescens, B. variipes, B. atkinsonii et B. separans. Une clé des cèpes du Québec est disponible sur le site de Mycoquébec. 

La désignation des cèpes du Nord-Est américain a été historiquement difficile. Pomerleau (1980) en reconnaissait principalement trois espèces : B. edulis, B. separans et B. variipes, mais signalait la présence de plusieurs variétés.

Après avoir constaté lors d’un voyage en Europe des différences morphologiques importantes entre le vrai B. edulis et notre cèpe des conifères, Yves Lamoureux choisi, dans son livre publié en 1991, de nommer notre cèpe d’Amérique Boletus aff. edulis, en attendant, écrivait-il, que des études plus approfondies précisent son identité. Dans la foulée des Européens qui reconnaissaient sur leur territoire de nombreuses espèces de cèpes ressemblant à edulis, il ajoutait également dans son livre, B. clavipes, un taxon décrit en Amérique par Peck, pour désigner une espèce réticulée le plus souvent à la longueur du pied et poussant surtout dans les chênaies. Quelques années plus tard dans une publication sur cédérom (Després et al. 2002), il ajoutait Boletus chippewaensis,  pour la variété au chapeau jaune taché de rouille et B. atkinsonii, pour un taxon ressemblant à B. variipes, mais plus élancé et à réticulations moins évidentes. Dans ce cédérom, les auteurs conservaient le nom B. aff. edulis, pour désigner une espèce brun rouge poussant surtout sous les conifères, le qualifiant de version réduite du Cèpe de Bordeaux (B. edulis).

Dans les années qui suivirent la publication du cédérom, il devint graduellement apparent pour Y. Lamoureux qu’il était inutile de distinguer B. aff. edulis de B. chippewaensis, des individus avec les caractéristiques de ces deux taxons étant souvent trouvés côte à côte. Un concept élargi de B. chippewaensis fut retenu (B. chippewaensis ss. Y. Lamoureux) avec la logique que si ces deux taxons correspondaient à la même espèce, il valait mieux utiliser le nom d’une espèce du Michigan décrite en 1971 par Smith et Thiers que B. edulis, une espèce morphologiquement différente et décrite en Europe (voir encadré 1). C’est sensiblement pour les mêmes raisons qu’aujourd’hui, B. clavipes est abandonné au profit de B. chippewaensis ss. Y. Lamoureux, les distinctions entre les deux n’étant pas du tout évidentes. À noter que plusieurs mycologues nord-américains considèrent que les deux espèces B. chippewaensis ss. stricto. (au sens strict) et B. edulis sont présentes dans l’est de l’Amérique du Nord et les distinguent d’après la couleur de leur chapeau (Bessette et al. 2016). Ces auteurs considèrent B. clavipes comme synonyme de B. edulis.


Encadré 1

« Personnellement, c’est après avoir vu pousser des cèpes jaunes tachés de roux (= chippewaensis ss. stricto), exactement au même endroit où je voyais habituellement des cèpes brun rougeâtre ou beige jaunâtre terne, que j’ai décidé de mettre « tout ça » sous le même nom. J’ai alors choisi un nom américain valide, Boletus chippewaensis, le seul disponible outre B. clavipes. »

Yves Lamoureux, (2011)  Commentaire sous le fil « Tableau différentiel entre les cèpes au Québec » . Fil de discussion de Champignons du Québec. Flickr


Il faut dire qu’en Europe, des études morphologiques du début des années 2000, supportées plus tard par la génétique, avaient proposé que les caractères comme le partenaire symbiotique, la couleur du chapeau, l’étendu des réticulations ou l’habitat n’étaient pas des caractères discriminants des espèces proches de B. edulis. Parmi les nombreuses espèces reconnues auparavant, seules 4 avaient survécu à ce nouveau concept : B. aereus, B. edulis, B. pinophilus and B. reticulatus (Leonardi et al. 2004, Beugelsdijk et al. 2008). B. edulis était désormais connu pour s’associer autant aux arbres nobles comme le chêne ou le tilleul que le bouleau, le hêtre ou les conifères.

En 2010, une étude génétique étendue aux cèpes provenant de trois continents confirma l’existence de 4 clades pour l’Europe et de 18 pour le monde (Dentinger, 2010). Dans cette étude, deux échantillons nommés B. clavipes, dont un provenant de l’Ontario, ainsi que l’holotype même de B. chippewaensis, se localisaient dans le même clade que B. edulis.

Au cours des dernières années, deux équipes du Québec dirigées d’une part par Jean Bérubé du Centre de foresterie des Laurentides et d’autre part par Raymond Archambault et Franck Stefani du Cercle des mycologues de Montréal ont réalisé le séquençage de la région ITS de l’ADN ribomosique de plusieurs collections de cèpes dont celles de Renée Lebeuf et de Yves Lamoureux, ainsi que de spécimens cueillis lors des rassemblements de la FQGM en 2009 et 2011. Ces séquences ITS se distribuent dans 5 clades comme on s’y attendait selon nos concepts taxinomiques (Fig 1). À noter que B. separans était jusqu’à récemment considéré comme un Xanthoconium à cause de sa sporée sans teinte olive, mais est retourné dans le groupe de cèpes suite à des analyses à plusieurs gènes (Nuhn et al. 2013).

Figure 1. Arbre phylogénétique des cèpes du Québec. L’analyse a été réalisée par la méthode de maximum de vraisemblance basé sur le modèle évolutif proposé par Tamura et Nei (1993). Les séquences ITS (TABLE 1) ont été alignées avec CLUSTALW et l’arbre, construit avec le logiciel MEGA7 (Kumar et al. 2015). L’arbre le plus vraisemblable est illustré à l’échelle, la longueur des branches étant proportionnelle au nombre de substitutions par site. Les chiffres sur les branches indiquent la valeur de bootstrap pour 500 itérations.

 

L’arbre phylogénétique des cèpes du Québec a été refait en y ajoutant des séquences d’holotypes ainsi que de spécimens provenant d’ailleurs. (Fig. 2). Les séquences ITS de nos B. chippewaensis et clavipes, se positionnent autour de l’holotype de B. chippewaensis, ainsi qu’avec tous les B. edulis cueillis autant en Europe, en Chine qu’aux États-Unis (Clade edulis). Les B. subcaerulescens (sauf deux dont les séquences ou les identifications devront être vérifiées) se regroupent avec les B. subcaerulescens d’ailleurs en Amérique dans un clade sœur de l’Européen B. pinophilus. Les spécimens identifiés B. variipes rejoignent (sauf un) les B. variipes nord-américains, dont le type de la variété fagicola, dans un clade sœur des B. variipes d’Amérique centrale. Quant à B. separans, il rejoint un exemplaire de New York avec lequel il forme un clade sœur de l’ensemble des autres Boletus.

Le cas de B. atkinsonii est plus problématique. Seulement deux collections de B. atkinsonii ont été analysées. Une première apparait dans le clade variipes et la deuxième se positionne dans une branche unique. Malheureusement, il n’existe pas de séquence ITS de l’holotype de B. atkinsonii ni d’aucune collection de ce taxon de sorte que l’on ne peut confirmer laquelle des deux collections représente cette espèce, ni même si l’une d’entre elles correspond au vrai B. atkinsonii tel que défini par Peck. La position du premier avec les variipes suggère que les critères morphologiques permettant de distinguer atkinsonii ne sont pas toujours discriminants, ou encore, que B. atkinsonii est très près de B. variipes dans l’évolution et que  la génétique de l’ITS seul ne permet pas de les séparer. Dans un tel cas, il faudrait supposer que le deuxième échantillon analysée n’était pas un B. atkinsonii.  Une recherche dans Genbank avec le logiciel Blast, n’ajoute rien aux données déjà illustrées à la Fig. 2. La séquence du premier échantillon (CMMF0246) trouve en premier le type de B. variipes var. fagicola (identité de 99%, 702/704 bases) alors que le deuxième (HRL1494) nous conduit au mieux vers des séquences de B. aearus (identité de 95%,  782/824 bases).   Il existe une séquence dans GenBank dénommée B. cf. atkinsonii, et déposée par Dentinger and McLaughlin en 2012, Celle-ci correspondrait plutôt à B. nobilissimus, car elle se localise avec l’holotype de ce dernier (le « cf. » indique que les auteurs considéraient que le spécimen ne correspondait pas parfaitement bien au concept de B. atkinsonii).

Figure 2. Arbre phylogénétique des cèpes du Québec et d’ailleurs. L’analyse a été réalisée par la méthode de maximum de vraisemblance basée sur le modèle évolutif proposé par Tamura et Nei (1993). Des séquences ITS disponibles sur Genbank (en gras avec leur identifiant GenBank) ajoutées à celles de la Figure 1 ont été enlignées avec CLUSTALW et l’arbre construit avec le logiciel MEGA7 (Kumar et al. 2015). L’arbre le plus vraisemblable est illustré à l’échelle, la longueur des branches étant proportionnelle au nombre de substitutions par site. Les chiffres sur les branches indiquent la valeur de bootstrap pour 500 itérations.

 

Conclusions

Ces résultats justifient de pas conserver B. clavipes et B. chippewaensis ss. Y. Lamoureux dans notre index. L’un des deux noms suffit puisqu’autant les observations taxinomiques que la génétique suggèrent qu’ils représentent une seule et même espèce. Entre B. chippewaensis ss. Y. Lamoureux et B. clavipes, c’est le premier qui doit demeurer étant antérieur à B. clavipes  (voir l’encadré 2).


Encadré 2

« Quand le mycologue américain Charles H. Peck a décrit B. edulis var. clavipes, à la fin du 19e siècle, il voulait simplement souligner qu’il n’y avait pas de jeune cèpe à pied ventru-obèse dans l’est de l’Amérique du Nord, comme chez le vrai B. edulis d’Europe. »

« La variété décrite par Peck a été élevée au rang spécifique par Pilát et Dermek en 1974, soit trois ans plus tard que la création du taxon B. chippewaensis A. H. Smith & Thiers, en 1971. Ce dernier est donc prioritaire. »

Yves Lamoureux, (2016)  Boletus chippewaensis A. H. Sm. & Thiers (A) / Cèpe d’Amérique. Page personnelle Flickr 


Dessin (iconotype) de Boletus edulis par Bulliard en 1782 Bulliard, P., Herbier de la France, vol. 2: t. 60 (1776-1783)

B. chippewaensis, B. edulis ou les deux ? Les edulis américains sont très près sinon identiques aux edulis européens ou chinois. C’est ce que suggèrent les analyses ITS présentées ici et précédemment (Dentinger et al. 2010 ), mais aussi les analyses multigéniques (Hosen et al. 2012).  Dans ces conditions, nous serions tout à fait justifiés, tout comme le font Bessette et al. (2016), de nommer notre Cèpe d’Amérique, B. edulis, malgré les différences morphologiques entre la forme européenne et la forme américaine. Dans le cas de B. chippewaensis, seulement la séquence ITS est disponible pour l’holotype, ce qui n’est pas suffisant pour conclure si ce taxon (chapeau jaune avec taches de rouille) est distinct ou identique à B. edulis.

Il est difficile de conclure concernant ce que nous nommons B. atkinsonii. D’autres données, autant moléculaires que taxinomiques sont nécessaires.  Étant très rare, ce champignon n’est pas très bien connu et peu de mycologues au Québec l’ont vu dans toutes les phases de sa croissance. Les résultats présentés ici pourraient suggérer que notre concept est mal défini et comprend deux espèces distinctes.

Il faudra également suivre la littérature de près quant au sort du taxon B. subcaerulescens, qui pourrait bien ne pas résister à une étude génétique plus poussée et être un jour fusionné avec l’Européen B. pinophilus (Hosen et al. 2012).

TABLE 1 : Origine des séquences utilisées.

Capture

Remerciements

L’auteur remercie Pauline Dubé, Yves Lamoureux et Roland Labbé pour leurs commentaires éclairés et nombreuses suggestions.

 

RÉFÉRENCES

  • Bessette AE, Roodey, WC, Bessette AR, (2016) Boletes of Easter North America, Syracuse University Press, Syracuse, New York.
  • Beugelsdijk DCM, Van Der Linde S, Zuccarello GC, et al (2008) A phylogenetic study of Boletus section Boletus in Europe. Persoonia 20:1–7. doi: 10.3767/003158508X283692
  • Bulliard, P., Herbier de la France, vol. 2: t. 60 (1776-1783)
  • Dentinger BTM, Ammirati JF, Both EE, et al (2010) Molecular phylogenetics of porcini mushrooms (Boletus section Boletus). Mol Phylogenet Evol 57:1276–1292. doi: 10.1016/j.ympev.2010.10.004
  • Després, J., Lamoureux Y., Boyer, R., Archambault, R., Jean, A. (2002). Mille et un champignons du Québec. [Cédérom, Windows 32 bits]. Cercle des mycologues de Montréal, Montréal.
  • Hosen MI, Feng B, Xu J, et al (2012) DNA Sequence Analyses Reveal Abundant Diversity, Endemism and Evidence for Asian Origin of the Porcini Mushrooms. PLoS ONE 7:e37567–12. doi: 10.1371/journal.pone.0037567
  • Kumar S., Stecher G., and Tamura K. (2016). MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets.Molecular Biology and Evolution 33:1870–1874. doi: 10.1093/molbev/msw054
  • Lamoureux, Y. (1991) Champignons du Québec, Tome 2, Les Bolets. Cercle des mycologues de Montréal.
  • Leonardi M, Paolocci F, Rubini A, et al (2005) Assessment of inter- and intra-specific variability in the main species of Boletus edulis complex by ITS analysis. FEMS Microbiology Letters 243:411–416. doi: 10.1016/j.femsle.2005.01.003
  • Nuhn ME, Binder M, Taylor AFS, et al (2013) Phylogenetic overview of the Boletineae. Fungal Biol-Uk 117:479–511. doi: 10.1016/j.funbio.2013.04.008
  • Pomerleau R (1980) Flore des champignons au Québec et régions limitrophes. Les Éditions la Presse, Ltée
  • Tamura K., Nei M. (1993). Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular Biology and Evolution 10:512-526.
  • Smith AH, Thiers HD (1971) The boletes of Michigan. The University of Michigan Press

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